Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором —- к клеточным скоплениям разной формы (см. рис. 3, 4—6). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки.
Для одной из групп одноклеточных цианобактерии описано раз-
Рис. 20. Схематическое изображение способов деления прокариотной клетки. А — деление путем образования поперечной перегородки; Б — деление путем перетяжки; В — почкование; Г — множественное деление: 1 — клеточная стенка; 2 — ЦПМ; 3 — мембранная структура; 4 — нуклеоид; 5 — дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки
51
•множение путем множественного деления. Оно начинается <с увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов8, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис. 20, Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в' этом случае после бинарного деления :не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению.
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам. Получены данные о том, что сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки.
Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно, выращивая бактерии при разной температуре. Культивирование Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37° приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток, в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки, содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными (незамкнутыми) поперечными перегородками. При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток, приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины.
Внутрицитоплазматические включения
В цитоплазме прокариот обнаруживаются различные включения. Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры, другие — как продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу, но откладывающиеся внутри клетки. Некоторые цитоплазматические включения имеют явно приспособительное значение. И наконец, многие из них являются запасными веществами, отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде, а потребление наблюдается, когда организм попадает в условия голодания.
К числу внутрицитоплазматических включений, выполняющих определенную функцию в фотосинтезе, относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локали-
8 Баеоцит —- по-гречески маленькая клетка.
52
зованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры, т. е. выполняющие роль антенны. Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90—150 нм и шириной 25—70 нм, окруженных однослойной электронно-плотной мембраной толщиной 2—3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ, плотно к ней примыкая (см. рис. 4). В хлоросомах локализованы б актер иохл ор офи лл ы с, d или е. Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобилипротеиды) цианобактерии содержатся в особых структурах — фикобилисомах, расположенных правильными рядами на внешних поверхностях фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28—55 нм (см. рис. 4).
В клетках некоторых прокариот из групп фототрофиых и хемо-.литотрофных бактерий содержатся структуры, имеющие форму многогранника с 4—6 сторонами и диаметром 90—500 нм, получившие название карбоксисом, или полиэдральных тел (см. рис. 4). Под электронным микроскопом удалось показать, что они заполнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной около 3 нм. Карбоксисомы состоят из частиц рибуло-зодифосфаткарбоксилазы, фермента, катализирующего фиксацию СОг на рибулозодифосфате в цикле Кальвина. До настоящего времени окончательно не выяснено, в какой форме находится фермент в кар-боксисомах: в инертном или функционирующем состоянии. Имеются данные в пользу того, что в активно растущей культуре некоторых прокариот больше фермента находится в растворимой форме. При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфат-карбоксилазы в составе карбоксисом. Эти результаты указывают на возможную роль карбоксисом как структур, обеспечивающих защиту -фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и, таким образом, его консервирование.
