Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Необходимость для скольжения слизи пока не ясна. В некоторых случаях показано, что скольжение может происходить в среде подходящей консистенции без какого-либо выделения слизи. Более того, выделение больших количеств слизи, как правило, затрудняет движение клетки и приводит к потере ею подвижности. Согласно гипотезе «бегущей волны» выделение слизи не является абсолютно необходимым для скольжения, но облегчает в определенных условиях отталкивание клетки от субстрата.
Подвижные бактерии активно и направленно перемещаются. Такие направленные перемещения бактерий называются таксисами. Факторами, определяющими направление движения, являются концентрация веществ или кислорода в среде, освещенность и др. В зависимости от этого различаются хемо-, аэро- и фототаксисы. Подвижные клетки стремятся переместиться в ту область, в которой условия для них наиболее оптимальны.
Ворсинки
К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили) (см. рис. 4, 6). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют никакого отношения к движению бактерий и обнаружены как у подвижных, так и неподвижных форм. Как и жгутики, ворсинки построены из одного вида белка — пилина, субъединицы которого орга
37
низованы в форме одинарной полой внутри нити и берут начало от ЦПМ. Ворсинки, как правило, тоньше жгутиков (диаметр — 5—10 нм, длина — 0,3--4 мкм). Описано несколько типов ворсинок, различающихся морфологически и антигенными свойствами. Вероятно, это сборная и функционально неоднородная группа.
Наиболее хорошо изучены так называемые половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. Считают, что F-пили необходимы клетке-донору, обеспечивая контакт между ней и реципиентом и служа конъюгационным тоннелем, по которому происходит передача ДНК. Предполагается также, что ворсинки принимают участие в транспорте метаболитов, прикреплении бактерии к субстрату. Через пили в клетки могут проникать вирусы. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как без них бактерии тоже хорошо растут и размножаются.
Мембраны
Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазма-тической мембраной (ЦПМ) — обязательным структурным элементом любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю ЦПМ приходится 8—15% сухого вещества клеток. У большинства прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана. В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры, располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран. Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже.
Химический состав мембран прокариот. ЦПМ — белково-липид-ный комплекс, в котором белки составляют 50—75%, липиды — от 15 до 45%. Кроме того, в составе мембран обнаружено небольшое количество углеводов (табл. 4). Как правило, липиды и белки состав-Таблица 4
"^Химический состав цитоплазматических мембран прокариот (по Sal ton, 1971)
Прокариоты Химический состав, %
белки липиды углеводы Грамположительные Bacillus lichenifortnis................. 75 23 — Bacillus subtilis.................... 63 18 — Bacillus megaterium.................. 67 18 5 Micrococcus lysodeikticus................ 52 28 16—19 Staphylococcus aureus................. 69 30 — Грамотрицательные Acholeplasma laidlawii................. 47 36 6 Azotobacter agilis................... 75 19 — Pseudomonas aeruginosa.....,............ 52 45 2 Paracoccus denitrificans................ 60 32 1 ляют 95% и больше вещества мембран. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина (рис. 14). Основные фосфолипиды бактериальных мембран — фосфатидилглицерин и кардиолипин (дифосфатидил-глицерин). В меньших количествах и реже содержатся фосфатиди л инозит, фосфатидилэтаноламин и аминокислотные производные фосфати-
33
CHt-O—R1 I
CH—Q-R2
I ^
CH7-O-P-O-R,
I
OH
P
CH7-O-R1 I
CH-O-R2
O
CH—O—P^—O—CH—CHOH—CH2OH
OH
2
CH-O-R1 CH-O-R,
I
C H5-O- P^-O-CH5-CHO H-
OH
си—о—r; си—о—к
-C H r-O—p—O-CH
OH
OH
CH-O—R1 CH—O—R2
CHj-O-P-O-CH2-CH5-NH2 OH
O
CH-O—R1
CH-O—:R,
CH-O—P—O—CH-CHNH—COOH
I
OH
6-
Рис. 14. Структура основных фосфолипидов мембран прокариот.
Ri и R2 — остатки длинноцепочечных жирных кислот, образующих гидрофобный «хвост» молекулы; Rs может быть остатком глицерина, его производных, зтаноламина, инозита и других соединений. Эта часть составляет гидрофильную «голову» молекулы. Простейшим фосфолипидом является фосфа-тидная кислота, не имеющая Rs-остатка, связанного с фосфорной кислотой сложноэфирной связью. 1 — общая структура фосфолипида; 2 — фосфатидилглицерин; 3 — дифосфатидил-глицерин (кардиолипин); 4 — фосфатидилинозит; 5 — фосфа-тидилэтаноламин; 6 — фосфатидилсерин
дилглицерина, например, фосфатидилсерин. Хотя у прокариот найдено множество различных фосфолипидов, набор их в значительной степени родо- и даже видоспецифичен.
Из других групп липидов в бактериальных мембранах широко представлены различные гликолипиды, например, моно- и диглюкозил-диглицериды (табл. 5). Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот, за исключением представителей групп микоплазм и цианобактерий. Так, в ЦПМ Acholeplasma содержится 10—30% холестерина, поглощаемого из внешней среды, от общего содержания мембранных липидов. В небольших количествах стерины обнаружены у ряда цианобактерий. У галофильных бактерий найден сквален — предшественник в цепи синтеза холестерина. Из других групп липидов в мембранах прокариот обнаружены каротиноиды, хиноны (менахино-ны, убихиноны и др.), углеводороды.
