Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
В составе клеточной стенки грамположительных прокариот в небольших количествах также найдены полисахариды, белки и липи-ды. Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки, в отличие от белков, которые (у тех видов, где имеются)} формируют на ее внешней поверхности отдельный слой.
Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грам
о 1
O=P-
2 Г
-ОН
CH2OH CH^CONH
CHo I
-CH
CH9
ISTHo
I
CH3-CH-C-
O=P-OH
CH2 -О—CH
I
CH9
I
о
I
O=P-OH
Рис. 8. Структурная формула глицеринтейхоевой кислоты. Содержит чередующиеся остатки Д-аланина и N-ацетилглюкозамина (по Rose, 1971)
28
положительных прокариот являются три типа макромолекул: пепти* догликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией. О механической прочности этой структуры говорит тот факт, что она может выдерживать дав» ление до 30 атм.
Клеточная стенка грамотрицательных прокариот* У грамотрица-тельных прокариот строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных (см. рис. 5). В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа (см. табл. 3). Пеп-тидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных прокариот содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах (1—10% и больше от веществ клеточной стенки). Предполагается, что у большинства видов грамотрицательных прокариот он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями (рис. 9).
Рис. 9. Схематическое изоб- YYYYYY
ражение однослойной струк- f Г' г' f
туры пептидогликана. Линиями обозначены гетеро
........................._ /YY/
полимерные цепочки, образо- у Jf*+~s*jM J\
ванные чередующимися ос- _/ _/ _/ * / /
ванные чередующимися остатками N-ацетилглюкоза- / мина (Г) и N-ацетилмура- / / / / /
мовой кислоты (M), соеди- K~v*~^ ?*~s~yM
ценными между собой ?-1,4- ' ' ' ' '
А /~7" А
гликозидными связями. Кру- г' г' г г г г жочками обозначены амино- / / / / / / кислоты пептидного хвоста
Химическая структура пептидогликана грамотрицательных прокариот в основном сходна со структурой типичного пептидогликана грамположительных прокариот (см. рис. 6, 7, А). Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из полисахаридов, белков и липидов (рис. 10, А).
Специфическим компонентом наружной мембраны является липо-полисахарид сложного молекулярного строения (рис. 10, Б).
Помимо слоев клеточной стенки, типичных для большинства грамотрицательных прокариот, у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности, располагающиеся с внешней стороны от наружной клеточной мембраны. Однако до настоящего времени не ясно, относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения, или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла.
Необычные клеточные стенки прокариот^ Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток» например путем изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь ее пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое изучение, однако, обнаружило у этих бактерий клеточную стенку, типичную для грамотрицательных прокариот с жесткой клеточной стенкой. Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки у некоторых скользящих бактерий — чрезвычайно низкая сши-тость ее пептидогликанового компонента.
29
^fA111.....
in»
Рис. 10. А. Схематическое изображение клеточной стенки грамотрицательных прокариот: 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидо-гликановый слой; 3 — периплазматическое пространство; 4 — молекулы белков; 5 — фосфолипид; 6 — липополисахарид. Б. Схематическое изображение строения молекулы липополисахарида: 1 — липид А; 2 — внутреннее полисахаридное ядро; 3 — наружное полисахаридное ядро; 4 — О-антиген
Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. Это метанобразующие бактерии, галобактерии и ацидофильно-термофильные бактерии рода Sulfolobus, В клеточных стенках некоторых метанобразующих бактерий, дающих положительную реакцию при окрашивании по Граму, обнаружен пептидогликан особого химического строения, получивший название псевдомуреина2. Химический анализ клеточных стенок этих бактерий обнаружил, что гликановый остов построен из N-ацетилглюкозамина, N-ацетилгалактозамина и N-ацетилталозаминуроиовой кислоты, а пептидные фрагменты —только из L-аминокислот (глутаминовой, аланина, лизина). Ни мурамовой кислоты, ни D-аминокислот не обнаружено. Под электронным микроскопом клеточная стенка этих бактерий выглядит как однородный слой толщиной 15—40 нм, ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки типичных грамположительных прокариот.
