Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Описаны метанобразующие бактерии с очень толстой (500 нм) аморфной клеточной стенкой, дающей положительную реакцию по Граму, построенной исключительно из кислого гетерополисахарида, в составе которого обнаружен галактозамин, нейтральные сахара и уро-новые кислоты. Наличие у этих бактерий положительной реакции по Граму может служить указанием на то, что она определяется не химическим составом клеточной стенки, а только ее строением.
Наконец, у некоторых галобактерии, метанобразующих бактерий и ацидофильно-термофильных бактерий рода Sulfolobus клеточная стенка построена только из белка. В некоторых случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара. Под электронным микроскопом клеточная стенка выглядит обычно как ряд регулярно расположенных белковых субъединиц. Все бактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны.
Прокариоты без клеточной стенки* При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать в лаборатории из разных видов прокариот формы с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) отсутствующей клеточной стенкой. Впервые это обнаружили при действии на бактериальные клетки лизоци-мом, ферментом из группы гликозидаз, содержащимся в яичном белке,
2 В составе всех до сих пор известных пептидогликанов в качестве обязательно-то химического компонента присутствовала мурамовая кислота. Отсюда и часто употребляющееся их название — муреин.
30
слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями. Было выяснено, что лизоцим разрывает ?-1,4-гликозидные связи, соединяющие остатки N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты в гетеро-полисахаридной цепи (см. рис. 6), что в конечном итоге может привести к полному удалению пептидогликана из клеточной стенки. Полученные под действием лизоцима сферопласты (из грамотрицательных прокариот) или протопласты (из грамположительных) принимают сферическую форму и очень чувствительны к внешнему осмотическому давлению. Существовать они могут только в условиях, когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением внутри клетки. В благоприятных условиях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность, но утрачивают способность к размножению.
Прокариоты, не содержащие клеточной стенки, обнаружены и в природе. Это группа микоплазм, сапрофитов и внутриклеточных паразитов растений, животных и человека. Отсутствие у них клеточной стенки повлекло за собой ряд морфологических, культур а льных и цитологических особенностей. Функции клеточной стенки у микоплазм частично выполняет ЦПМ. Формы, сходные с микоплазмами, были получены также опытным путем с помощью пенициллина, лизоцима и: других факторов. Это так называемые L-формы. В благоприятных условиях они обладают метаболической активностью и способностью к размножению. L-формы могут быть генетически стабильными. Существует точка зрения, что микоплазмы произошли в результате мутации,, нарушившей синтез веществ клеточной стенки, от обычных бактериальных форм аналогично тому, как в экспериментальных условиях получают генетически стабильные L-формы.
Уникальность химического состава клеточной стенки прокариот,, ее отличие от таковой эукариот сделали возможным создание и применение лекарственных препаратов, специфически действующих только* на прокариотную клеточную стенку. На этом основано действие пенициллина, бацитрацина, ванкомицина, новобиоцина и других антибиотиков, подавляющих разные этапы синтеза пептидогликана. Пенициллин, например, ингибирует образование связей между пептидными хвостами на этапе «сшивания» полимера, происходящего в клеточной стенке в процессе роста прокариотной клетки (см. рис. 7).
Функции клеточной стенки прокариот» Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает 'клетку от воздействий окружающей среды, обеспечивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах. В первую очередь в этом «заслуга» пептидогликана..
Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных прокариот, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций, клеточной стенки. Прежде всего это связано с проблемами проницаемости и избирательного транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (диффузионные поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, т. е. осуществляет функции дополнительного клеточного барьера (основной — ЦПМ). Она препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных прокариот (сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков. Появление у грамотрицательных прокариот дополнительной, мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию
31
обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку.