Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
41
7 2
3
А
Г
А
Рис. 15. Модели строения элементарной биологической мембраны. А — модель, предложенная Г. Доусоном и Д. Даниелли; Б — модель, предусматривающая наличие в мембране гидрофильных пор; В — модель мембраны, структурными единицами которой являются липидные глобулы; Г — модель, предусматривающая наличие в мембране белковых глобул; Д — одна из последних моделей мембраны, подчеркивающая асимметрию ее строения: / — белковый слой; 2 — липидный
В ряде предложенных моделей выявлены новые возможности структурной организации мембраны. Согласно одной из них структурными единицами мембраны являются липидные глобулы, погруженные в белковую матрицу таким образом, что полярные «головы» образуют периферию глобул (рис. 15, В). По другой модели белковые глобулы погружены в липидную массу, сохраняющую организацию бислоя (рис. 15, Г). Однако в свете имеющихся данных по многообразию функций и морфологии мембран модели с повторяющимися структурными единицами воспринимаются критически.
В последнее время наибольшее признание получила модель, учитывающая большинство данных, известных о мембранах, согласно которой в липидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы (рис. 15, Д). Некоторые из них образуют скопления на поверхностях липидного бислоя, другие частично или полностью погружены в него, третьи пронизывают его насквозь. В последней модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях как в химическом строении молекул белка внешнего и внутреннего слоя, так и в их расположении в каждом слое.
Функции ЦПМ прокариотщ ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции, в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками. Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембраны, получившая позднее экспериментальное подтверждение. С помощью специальных переносчиков, называемых транслоказами, через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов. В ней локализованы ферменты, катализирующие ко- ' нечные этапы синтеза мембранных липидов, компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ.
Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии. У бактерий, источником энергии для которых служат процессы дыхания или фотосинтеза, в ЦПМ определенным образом расположены переносчики цепи электронного транспорта, функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии (А [лн+)> используемой затем в клетке по разным каналам, в том числе
слой; 3 гидрофильная пора
42
и для образования химической энергии (АТФ). ЦПМ является одним из компонентов аппарата генерирования А[ЛН+. В мембране расположены также ферментные комплексы, обеспечивающие превращения: ДН-н+^АТФ.
По имеющимся данным, ЦПМ принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы прокариотной клетки.
В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей (барьерной) функцией. Клетка — единое целое. В обеспечении этого принципа клеточной организации важная роль принадлежит мембранам. Показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран. Последние рассматриваются также как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода.
ЦПМ является основным барьером, обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов3. Осуществляется это с помощью разных механизмов мембранного транспорта. Молекулы воды, некоторых газов (таких, как O2, H2, N2) и углеводородов, концентрации которых во внешней среде выше,, чем в клетке, проходят через ЦПМ внутрь клетки посредством пассивной диффузии. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны. Основным соединением, поступающим в клетку и покидающим ее таким путем, является вода. Движение воды через мембрану, подчиняющееся законам пассивной диффузии, привело к выводу о существовании в мембране пор. Эти поры пока что не удалось увидеть в электронный микроскоп, но некоторые данные о них были получены косвенными методами. Расчетным путем установлено, что поры должны быть очень мелкими и занимать небольшую часть поверхности ЦПМ. Высказывается предположение, что они не являются стабильными структурными образованиями, а возникают в результате временных перестроек молекулярной организации мембраны.
Большинство (если не все) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования систем, в состав которых входят специальные переносчики, так как скорость физической диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика. Переносчики — вещества белковой природы, локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью, связываясь с субстратом, подвергаются конформационным изменениям и вследствие этого приобретают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую.
