Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Клеточная стенка грамположительиых прокариот плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных прокариот, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко* отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цито-плазматической и наружной мембранами получило название пери-плазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп прокариот, характерно только для грамотрицательных форм.
Клеточная стенка грамположительных прокариот* Основную массу клеточной стенки грамположительных прокариот составляет специфический гетерополимер — пептидогликан. Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина ш N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством-?-l,4-^HK03H?Hbix связей (рис. 6). Молекула N-ацетилглюкозамина — производное глюкозы, в котором гидроксильная группа при втором атоме углерода замещена аминогруппой; к последней в свою очередь присоединен ацетильный остаток. N-ацетилмурамовая кислота представляет собой эфир N-ацетилглюкозамина и молочной кислоты, к кар-
26
N- ацетилглюкозамин CH2OH
-о
N- ацетидмурамовад кислота
0CH2OH
0-°
О-©
HNCOCH3 ^ NHCOCH3
Остаток г I
молочной Н,С— CH-C=O
Рис. 6. Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки прокариот. Цифры в кружках обозначают: 1,2 — места полимеризации гликанового остова молекулы; 3 — место присоединения с помощью фосфодиэфир-ной связи молекулы тей-хоевой кислоты в клеточной стенке грамполо-жительных прокариот; 4, 5 — места, по которым происходит связывание между гликановы-ми цепями с помощью пептидных связей; 6 — место ковалентного связывания (пептидная ?связь) с липопротеидом 'наружной мембраны у грамотрицательных про-гкариот; 7 — место действия лизоцима
D -глутамйновая кислота
мезо- Диаминопиме-лииовая кислота
D -аланин
NH
НС—CH, I
C=O
I
NH
HC-COOH I
CH2
I
CH2
I
C=O ^
J ©
НС—(сн2)3—сн-соон© I
C=O
I
NH
I
НС—CH4 CO0H©
•боксилъной группе которой присоединен короткий пептидный хвост, «состоящий из небольшого числа (обычно 4—5) аминокислот: D- и L-аланина, L-лизина, D-глутаминовой, жезо-диаминопимелиновой кислот и некоторых других. Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания: наличие аминокислот в D-форме (неприродная кон-
Рис. 7. Схематическое изображение пептидных мостиков между гетер ополимер н ы м и
цепочками: Г — N-ацетилглюкозамин; M — N-аце-тилмурамовая кислота; ала — аланин; глу — глутамйновая кислота; лиз — лизин; ДАП — диамино-пимелиновая кислота; гли — глицин. Стрелками обозначено место действия пенициллина
-г—м—
!
L-ала I
D-глу —Г—M—
I I
мезо-ДАП L-ала
I I
D-ала. у D-глу
N мезо-ДАП
О 1 * D-ала
-Г—М— ]
L-ала I
D—глу I
L-лиз I
D-ала..
"гли..
"гли
—Г—М— I
L-ала
!
У D-глу
/ I
гли-гли~Ь~лиа
I
D-ала
фигурация) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогруппами. Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана.
Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образо
27
CH2OH
-о
CH3CONH
~NH9
1
о
I
O=P-OH
CH9
I 2
—CH
I
CH2
i
о
1
O=P-OH
I
о
I
сн„
I *
-с—о-сн
CH
вании пептидных связей, причем вторые аминогруппы — в образовании дополнительных пептидных связей между гетерополимерными цепочками. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободная аминогруппа диаминокислоты другого (рис. 7, А). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется
с помощью других аминокислот (рис. 7, Б). Нетрудно себе представить, что таким образом можно «сшить» между собой множество гетерополимерных цепей. Частота «сшивок» различна, поскольку не все пептидные хвосты участвуют в образовании межцепочечных связей. Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами, входящими в состав клеточной стенки, и, наконец, часть тетрапептидных хвостов находится: в свободном состоянии.
Пептидогликан, окружающий протопласт грамположительных бактерий, — это по существу одна гигантская молекула с перекрестно расположенными гликановыми цепями, «сшитая» с помощью гликозидных и пептидных связей. Именно последние обеспечивают ей жесткую трехмерную пространственную организацию.
Кроме пептидогликана в состав клеточных стенок грамположительных ' прокариот входит другой уникальный класс химических соединений — тейхоевые кислоты, представляющие собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), остатки которых соединены между собой фосфодиэфирны-ми связями (рис. 8). Свободные гидроксиль-ные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина и некоторых других Сахаров. Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N-ацетилмурамовой кислотой (см. рис. 6). Поскольку это длинные линейные молекулы, они могут пронизывать весь пептидогликановый слой, достигая внешней поверхности клеточной стенки. В этом случае, вероятно, они являются основными антигенами грамположительных прокариот.
