Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
39
Таблица 5
Состав липидов в мембранах прокариот (по Whiteside et al., 1971)
Прокариоты Молярная доля различных фосфолипидов, °/ Гликолипнды кл ФГ ФИ ААФГ ФЭ ГЛ, гл, 39 46 13 ± + 27 69 1 + 10 52 36 1 90 9 + 4 78 I 17 j ** I * При вычислении принимали, что 2 моля фосфата приходится на 1 моль фосфолипида для кардиолипина и 1 моль фосфата на 1 моль для других фосфолипидов. ** Значение символов: -\--присутствует; ± — по-видимому, содержится в небольших количествах. Сокращенные обозначения: КЛ — кардиолипин (дифосфатидилглицерин); ФГ — фосфатидилглицерин; ФИ — фосфатидилинозит; ААФГ — аминоацилфосфатидилглицерин; ФЭ — фосфатидилэтаноламин; ГЛХ и ГЛа — гликолипиды
Все липиды — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот, состав которых у прокариот весьма своеобразен. В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты с 16—18-утлеродными атомами. Полиненасыщенные жирные кислоты у прокариот отсутствуют. Исключение составляют циано-бактерии, у разных видов которых найдены полиненасыщенные жирные
КИСЛОТЫ ТИПа Ci6:2, Ci8:2, Cl8:3, ^18:4- ПОМИМО обыЧНЫХ ЖИрНЫХ КИСЛОТ»
т. е. обнаруживаемых и в клетках эукариот, в составе мембранных липидов прокариот находят и кислоты, не встречающиеся, как правило, в мембранах эукариот. Это циклопропановые жирные кислоты, содержащие одно или больше трехчленных колец, присоединенных вдоль углеводородной цепи. Другие, редко встречающиеся и обнаруженные практически только у прокариот кислоты — это разветвленные жирные кислоты с 15—17-углеродными атомами.
Набор жирных кислот в липидах мембран прокариот также чрезвычайно видоспецифичен. У некоторых грамположительных бактерий С^-жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90% всех жирных кислот липидов. Главная функция липидов — поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.
На долю белков приходится больше половины сухой массы мембран. К мембранам с наиболее высоким содержанием белка относятся бактериальные ЦПМ. При изучении их белкового состава не было обнаружено какого-либо универсального структурного белка. ЦПМ Escherichia coli содержит 27 основных и множество минорных белков, но ни один из основных белков не содержится в преобладающих количествах. Поскольку ЦПМ прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов, был сделан вывод, что мембранные белки — это, как правило, ферменты. По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало
40
(иногда следы) цистина.
В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы (см. табл. 4). По-видимому, они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеидов.
Структура мембран» Большинство мембранных липидов образуют бислои, в которых полярные «головы» молекул обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны. Углеводородные цепи, прилегающие к полярным «головам», довольно жестко фиксированы, а более удаленные части «хвостов» обладают достаточной гибкостью. При «биологических» температурах мембранные липиды находятся в жидкокристаллическом («разжиженном») состоянии, характеризующемся частичной упорядоченностью структуры. При понижении температуры они переходят в кристаллическое состояние. Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических группировок они содержат, тем ниже температура перехода из жидкокристаллического состояния в кристаллическое.
«Жидкая» структура мембран обеспечивает свободу белков, что является необходимым для осуществления процессов транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются.
В отличие от липидов у мембранных белков нет единого способа структурной организации. 30—50% белка имеет конфигурацию «-спирали, остальная часть находится преимущественно в виде беспорядочного клубка. Вероятно, часть белков лишена ферментативной активности и участвует только в поддержании мембранной структуры. В то же время доказано, что для осуществления белками некоторых функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране. Мембранные белки подразделяются на две группы — периферические и интегральные. К первой группе относят белки, легко вымываемые из мембраны и, таким образом, связанные с поверхностями мембран. Вторую группу составляют белки, частично или полностью' погруженные в толщу мембраны, а иногда пронизывающие ее насквозь. Обычно интегральные белки образуют комплексы с липидами. Белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно, а также за счет электростатического и гидрофобного взаимодействий.
Предложено несколько моделей строения мембраны. Одна из первых была выдвинута Г. Доусоном и Д. Даниелли в 1935 г. (Н. Dav-son, J. Dani'elli), предположившими, что мембрана — это непрерывный липидный бислой, к обеим сторонам которого снаружи прилегают слои, построенные из молекул белка (рис. 15, А). Справедливость принципиальной основы этой модели была подтверждена позднее электронно-микроскопическими исследованиями Дж. Робертсона (J. D. Robertson, 1959). Мембрана такого типа, получившая название «элементарной», на ультратонких срезах под электронным микроскопом выглядит как два электронно-плотных слоя, разделенных электронно-прозрачным промежутком. Такая модель позволила понять многие свойства природных мембран. Однако некоторые из них (повышенная проницаемость для воды и полярных полипептидов) не могли быть объяснены исходя из модели Доусона — Даниелли. Поэтому было высказано предположение о наличии в мембранах гидрофильных пор (рис. 15, Б).
