Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 16

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 10 11 12 13 14 15 < 16 > 17 18 19 20 21 22 .. 192 >> Следующая

Жгутики и механизмы движения
На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако в последнее время накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида может в значительной степени определяться условиями культивирования и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.
Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если — вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении. В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают монополярные монотрихи (один жгутик прикреплен
2 M. В. Гусев, Л. А. Минеева
33

к одному из полюсов клетки; см. рис. 3, 8), монополярные политрихк (пучок жгутиков расположен на одном из полюсов клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков; см. рис. 3, 17) и перитрихи (многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности; см. рис. 3, 18). В последнем случае число жгутиков может достигать-1000 на клетку.
Обычная толщина жгутика — 10—20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальиые. Скорость перемещения бактерий с помощью жгутиков высока (20—60 мкм/с). Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей (рис. 11).
Рис. 11. Схематическое изображение строения жгутика грамотрицательных прокариот: 1 — нить; 2 — крюк; 3 — базальное тело; 4 — стержень; 5 — L-KOльцо; 6 —- P-кольцо; 7 — S-кольцо;. 8 — М-кольцо; 9 — ЦПМ; 10 — периплазматиче-ское пространство; 11 — пептидогликановый слой; 12 — наружная мембрана (по De Pamphilis, Adler, 1971)
(до 95%) составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру — крюк. Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. У большинства прокариот нить состоит только из одного типа белка — флагеллина. Белковые субъединицы уложены в виде-спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из. того же материала.
Крюк (толщина 20—45 нм) состоит из белка, отличающегося от флагеллина. Функция крюка не ясна. Вероятно, он служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом. Базальное тело содержит 11 различных белков и представляет собой систему из двух "или четырех колец, нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела, в то время как наружные кольца (P и L) отсутствуют у грамположительных бактерий и, следовательно, не необходимы для движения. М-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий.
Кольца P и L, имеющиеся только у грамотрицательных бактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в наружной мембране. Особенности строения базального тела определяются, таким образом, строением клеточной стенки. Интактность последней необходима для движения жгутиковых бактерий. Обработка клеток

34


лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя клеточной стенки, вызывает и потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными. Предполагается, что функция колец P и L сводится к тому, чтобы обеспечить наилучшее крепление стержня, проходящего через клеточную стенку грамотрицательных бактерий, в то время как у грамположительных бактерий эту функцию выполняет многослойный жесткий пептидоглика-новый мешок.
В последнее время достигнуты большие успехи в расшифровке механизма движения прокариот, имеющих жгутики. Показано, что жгутиковый «мотор» локализован во внутренних кольцах базального тела, которые вращаются, сообщая вращение связанной с ними жгутиковой нити. Если клетка имеет много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении (рис. 12). Вращение многочисленных жгутиков (или одиночного полярного) передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении. Жгутики обеспечивают эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.
Для работы двигательного аппарата прокариот необходима энергия. В настоящее время установлено, что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала (Д|лн+), при- Рис> 12 Клетка Sa[mo_ чем обе его составляющих — электрическая nella typhimurium в coo (Дя|)) и концентрационная (A pH) — поддержи- тоянии покоя (А) и при
Предыдущая << 1 .. 10 11 12 13 14 15 < 16 > 17 18 19 20 21 22 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed