Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
вают движение. Таким образом, прокариотная движении Стрелка" ^ г > г ^ ми показано направле-
клетка обладает механизмом, позволяющим ние вращения и движе-превращать электрохимическую форму энергии ния клетки
непосредственно в механическую. Молекулярное
устройство, обеспечивающее это превращение, к настоящему времени не выяснено, но можно полагать, что оно должно быть весьма эффективным, так как, по проведенным расчетам, энергия, расходуемая на движение, составляет десятые доли процента от общего количества энергетических потребностей клетки.
Необычная локализация структур, ответственных за движение, описана у спирохет (рис. 13). Трехслойная структура, окружающая клетку и называемая у спирохет наружным чехлом, аналогична наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий. Этот чехол окружает так называемый протоплазматический цилиндр, состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки, ЦПМ и цитоплаз-матического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, другой конец — •свободный. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного конца. Так как каждая аксиальная фибрилла тянется почти вдоль всей длины клетки, пучки фибрилл, прикрепленных у разных полюсов, в центральной части перекрываются.
Изучение строения и химического состава аксиальных фибрилл спирохет обнаружило их близкое сходство с бактериальными жгутиками. Отличие заключается в том, что аксиальные фибриллы спиро-
2*
35
в
Рис. 13. Схематическое изображение клетки спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. На рис. А изображена клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; на рис. Б — поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где показаны два пересекающихся пучка, состоящих из множества аксиальных фибрилл: I — протоплазматический цилиндр; 2 — наружный чехол; 3 — аксиальные фибриллы; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 — пептидогликановый слой клеточной стенки; 6 — ЦПМ
хет — внутриклеточные структуры, но обеспечивают движение как в жидкой среде, так и по твердому субстрату. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазмати-ческом пространстве между пептидогликановым слоем и наружной мембраной клеточной стенки, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стенки. Спирохеты совершают движения трех типов: быстро вращаются вокруг длинной оси спирали, способны к изгибанию клеток и осуществляют передвижение по винтовому или волнообразному пути. Для спирохет (так же как для типичных жгутиковых бактерий) показано, что движение обеспечивается энергией в форме
^неприсущая спирохетам локализация двигательного аппарата интересна тем, что позволяет сделать вывод о возможности его работы в условиях нахождения в «закрытом» клеточными структурами состоянии. Это может служить ключом к пониманию еще одного вида движения, присущего части прокариот,— скольжения. Последнее определяют как способность организма передвигаться по твердому или полужидкому субстрату без помощи наружных локомоторных структур — жгутиков.
Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот как одноклеточных, так и многоклеточных, имеющих нитчатое строение: некоторых микоплазм, миксобактерий, цитофаг, нитчатых серобактерий, цианобактерий и др. Скорость этого типа движения невелика: 2—11 мкм/с. Общим для всех скользящих организмов является способность к выделению слизи. Кроме того, у ряда скользящих форм в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной обнаружен тонкий слой, состоящий из белковых фибрилл. Например, у нитчатой цианобактерий Oscillatoria princeps к наружной поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные ряды фибрилл диаметром 5—7 нм; на 1 мкм2 поверхности прихо
36
дится до 55 таких фибрилл. У нитчатых цианобактерий фибриллы формируют единую систему, непрерывно в виде спирали обволакивающую весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением, так что любая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль. Направление вращения является видоспецифическим признаком и коррелирует с направлением хода спирали белковых фибрилл.
Механизм скользящего движения не ясен. Согласно гипотезе реактивного движения оно обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Однако анализ этой модели привел к заключению, что для обеспечения скольжения по реактивному механизму клетке необходимо в течение 1 с выделять такой объем слизи, который во много раз превосходит ее цитоплазматическое содержимое.
По другой получившей распространение в последние годы гипотезе скользящее движение связано с особенностями строения клеточной стенки подвижных безжгутиковых форм — наличием белкового слоя, состоящего из упорядоченно расположенных фибрилл. По этим представлениям, фибриллы аналогичны нитям жгутиков с той разницей, что находятся «внутри» клеточной стенки. У некоторых скользящих бактерий описаны структуры, весьма напоминающие базальные тела жгутиковых форм. Вращательное движение фибрилл, «запускаемое» этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки так называемой «бегущей волны», т. е. движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки, в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата. На скольжение расходуется около 5% энергии от общего объема клеточных энергетических затрат. По имеющимся данным, скользящее движение в разных группах бактерий обеспечивается энергией в форме ATФ или Д|лн+.
