Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Большинство тионовых бактерий относится к облигатным хемоли-тоавтотрофам. Они способны все компоненты клетки строить из CO2, используя углерод органических соединений только в весьма ограниченной степени. Для таких тионовых бактерий CO2 служит основным источником углерода, а окисление неорганических восстановленных соединений серы — единственным источником энергии. К облигатным хемолитоавтотрофам относятся Thiobacillus denitrificans, Т. thiooxi-dans, Т. acidophilus, Thiomicrospira pelophila и др.
Некоторые тионовые бактерии могут расти как в хемолитоавто-трофных, так и в хемоорганогетеротрофных условиях, используя в последнем случае в качестве источника углерода и энергии ряд органических соединений (кислоты, сахара, спирты, аминокислоты) {Thiobacillus inter medius, Т. novellus, Т. organoparus, Sulfolobus acidocalda
332
rius). Наконец, описаны тионовые бактерии, которые могут расти, используя в качестве источника углерода только органические соединения, а энергию получают за счет окисления восстановленных соединений серы, т. е. являются хемолитогетеротрофами.
Основным механизмом ассимиляции CO2 тионовыми бактериями служит цикл Кальвина, обнаруженный у всех изученных видов. Вспомогательную роль играют реакции карбоксилирования трехуглеродных соединений, в первую очередь фосфоенолпировиноградной кислоты.
Поскольку у тионовых бактерий место включения электронов в дыхательную цепь находится в основном на уровне цитохрома с, у них функционирует система обратного переноса электронов для обеспечения конструктивных процессов НАД •H2.
У разных представителей тионовых бактерий, способных расти, используя органические соединения, обнаружены активности ферментов гликолиза, окислительного пентозофосфатного пути, пути Энтнера — Дудорова. Описано функционирование «замкнутого» и «разорванного» ЦТК, а у некоторых тиобацилл — глиоксилатного шунта.
Тионовые бактерии поражают удивительной приспособленностью к условиям обитания. Такие виды, как Thiobacillus ihiooxidans и Т, ferrooxidans, представляют собой ярко выраженные ацидофилы. Т. Ihiooxidans способен расти в кислой среде с рИ приблизительно 0,6; оптимальным pH для его развития является область 2—4, при pH 7 этот организм расти не может. Г. denitrificans и Т. thioparus, наоборот, развиваются только в нейтральной и щелочной среде (в области pH 7—10). Большинство тиобацилл относятся к мезофилам с оптимальной температурой роста около 30°. В последнее время описаны термофильные штаммы, растущие при 60—70°. К тионовым бактериям отнесен и Sulfolobus acidocaldarius, сочетающий одновременно свойства ацидо- и термофильности. Рост его возможен в области pH от 1 до 5,8, а верхняя температурная граница роста определена при 85—90°.
Бесцветные серобактерии. По мнению ряда исследователей, бесцветные серобактерии очень напоминают цианобактерии, являясь как бы их непигментированными аналогами. На основании морфологических признаков бесцветные серобактерии делятся на две группы: одна представлена одноклеточными формами и включает 5 родов; в составе другой объединены 3 рода нитчатых организмов. Одноклеточные бесцветные серобактерии — крупные неподвижные (Achromatium) или подвижные формы, передвигающиеся с помощью многочисленных перитрихиальных (Thiovulum) или одного толстого полярного жгутика (Macromonas); виды с мелкими клетками также могут быть подвижными (Thiospira) или неподвижными (Thiobacterium). Форма клеток сферическая, овальная, спиралевидная или слегка изогнутая. Нитчатые организмы представлены неподвижными (Thiolhrix) или способными к скользящему движению (?eggiatoa, Thioploca) формами (см. рис. 45, 1).
Единственный общий признак группы — способность откладывать серу внутри клеток. Вопрос о значении, которое имеет окисление восстановленных соединений серы для этой группы прокариот, не ясен. С. Н. Виноградский, наблюдая в 1887—1889 г. в клетках Beggiatoa при выращивании на среде с H2S отложение гранул серы и их последующее исчезновение после исчерпания сероводорода из среды, пришел к выводу, что энергия, освобождающаяся при окислении H2S до S0 и затем до SO42™ с участием O2, используется этим организмом для ассимиляции CO2. Таким образом, работая с Beggiatoa, С. Н. Вино
333
градский сформулировал положение о принципиально новом способе существования прокариот — хемолитоавтотрофии. Однако позднее выяснилось, что культуры, с которыми работал С. Н. Виноградский, были нечистыми. И до настоящего времени изучение энергетического и конструктивного метаболизма этой группы бактерий тормозится из-за отсутствия чистых культур.
Для некоторых видов Beggiatoa получены -данные в пользу того, что окисление H2S может быть связано с запасанием клеточной энергии. В то же время показано, что окисление соединений серы этими организмами используется для удаления перекиси водорода, образующейся при дыхании и накапливающейся в культуре из-за недостаточно активного образования ею каталазы. Отложение молекулярной серы является, таким образом, результатом неспецифического взаимодействия находящихся в среде сульфидов с образующейся в культуре H2O2. Перекисный механизм окисления восстановленных соединений серы исключает возможность использования организмами энергии этого процесса.
