Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Янтарная кислота окисляется в фумаровую с помощью фермента сукцинатдегидрогеназы. Далее фумаровая кислота гидратируется под действием фумаразы, в результате чего возникает яблочная кислота, которая подвергается дегидрированию, приводящему к образованию ЩУК. Реакция катализируется НАД-зависимой малатдегидрогеназой. Этой реакцией завершается ЦТК, так как вновь регенерируется молекула-акцептор (ЩУК), запускающая следующий оборот цикла.
Однако поскольку из цикла происходит постоянный отток для биосинтезов промежуточных метаболитов, приводящий к понижению уровня ЩУК, возникает необходимость в ее дополнительном синтезе. Это обеспечивается как в реакциях карбоксилирования пирувата или фос-фоенолпирувата (см. табл. 25), так и с помощью последовательности из двух реакций, получивших название глиоксилатного шунта (рис. 102). В первой из них изолимонная кислота под действием изо-цитратлиазы расщепляется на янтарную и глиоксиловую кислоты. Во второй реакции, катализируемой малатсинтетазой, глиоксиловая кислота конденсируется с ацетил-КоА с образованием яблочной кислоты, превращающейся далее в ЩУК. В результате двух новых реакций происходит синтез С4-кислоты из двух С2-остатков. Глиоксилатный шунт не работает при выращивании на субстратах, катаболизирование
320
которых приводит к образованию пировиноградной кислоты. Он вклк> чается при выращивании организмов на Со-соединениях.
Энергетическим «топливом», перерабатываемым в ЦТК, служат не только углеводы, но и жирные кислоты (после предварительной деградации до ацетил-KoA), а также многие аминокислоты (после удаления аминогруппы в реакциях дезаминирования или переаминирова-ния). В результате одного оборота цикла происходит 2 декарбоксили-рования, 4 дегидрирования и 1 фосфорилирование. Итогом 2 декар-боксилирований является выведение из цикла 2 атомов углерода (2 молекулы CO2), т. е. ровно столько, сколько его поступило в виде ацетильной группы. В результате 4 дегидрирований образуются 3 молекулы НАД • H2 и 1 молекула ФАД •H2. Как можно видеть, в процессе описанных выше превращений весь водород оказывается на определенных переносчиках и задача теперь — передать его через другие переносчики на молекулярный кислород.
Как представлено это у прокариот? C определенными последовательностями ферментативных реакций, аналогичных тем, которые имеют место в ЦТК, мы встречаемся у прокариот, находящихся на разных этапах эволюционного развития. Некоторые из реакций цикла функционируют в анаэробных условиях у бактерий, получающих энергию в процессах брожения.
У пропионовых бактерий в последовательность реакций брожения, ведущих к синтезу пропионовой кислоты, «вмонтированы» реакции от янтарной кислоты до ЩУК, аналогичные таковым ЦТК, но идущие в противоположном направлении и связанные на двух этапах с восстановлением субстратов реакций (см. рис. 58). B пропионовокислом брожении эти реакции функционируют для акцептирования водорода, являясь одним из вариантов решения донор-акцепторной проблемы в анаэробных условиях.
У других прокариот мы встречаемся с более полно сформированной последовательностью реакций, аналогичных ЦТК, но еще не замкнутых в полный цикл. Наиболее часто отсутствует ферментативный этап превращения а-кетоглутаровой кислоты в янтарную, в результате чего ЦТК представляется как бы «разорванным» (см. рис. 92). «Разорванный» ЦТК обнаружен у бактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез, цианобактерий, хемоавтотрофов и у некоторых хемогетеротрофных бактерий. Вероятно, в таком виде ЦТК не может функционировать в системе энергодающих механизмов клетки. B этом случае его основная функция — биосинтетическая. Тот факт, что «разорванный» ЦТК встречается у различных далеко отстоящих друг от друга физиологических групп прокариот, говорит о сложных путях эволюции данного механизма. Этот вопрос требует своего.объяснения.
Дыхательная цепь. Перенос электронов по дыхательной 1
ЦеПИ ' ? " .,;??!
Электроны с восстановленных переносчиков (НАД •H2, НАДФ •H2, ФАД •1-I2), образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов. Перенос электронов приводит к значительному изменению свободной энергии в системе. В наиболее совершенном виде и единообразии дыхательная цепь предстает у эукариот,
321
где она локализована во внутренней мембране митохондрий. У прокариот дыхательные цепи поражают разнообразием своей конкретной организации при сохранении принципиального сходства в строении и •функционировании.
Дыхательные электронтранспортные цепи состоят из большого •числа локализованных в мембране переносчиков, с помощью которых электроны передаются или вместе с протонами, т. е. в виде атомов водорода, или без них. Компонентами цепи, локализованными в мембране, являются переносчики белковой (флавопротеиды, FeS-белки, цитохромы) или небелковой (хиноны) природы. Флавопротеиды и хи-ноны осуществляют перенос атомов водорода, а FeS-белки и цитохро-жы — электронов.
