Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Оксигеназы играют важную роль в процессах биосинтеза, деградации и трансформации клеточных метаболитов: ароматических аминокислот, липидов, Сахаров, порфиринов, витаминов. Субстратами, на которые воздействуют оксигеназы часто служат сильно восстановленные не растворимые в воде соединения; их окисление приводит к тому, что продукты реакции становятся более растворимыми в воде и, следовательно, биологически активными, что важно для их последующего метаболизирования. У строго анаэробных прокариот кислород, включаемый в молекулу субстрата, происходит не из молекулярного кислорода, а из других соединений, например воды.
310
Следовательно, всю совокупность взаимодействия молекулярного кислорода с клеткой, с точки зрения лежащих в основе этого химических механизмов, можно свести к участию O2 в двух типах реакций, в первом из которых он выступает в качестве конечного акцептора электронов, а во втором происходит его прямое внедрение в молекулу вещества. Только первый тип реакций с участием молекулярного кислорода может стать источником энергии для клетки. Поэтому для нас важно проанализировать эволюцию взаимодействия клетки с O2 по пути формирования ею систем, включающих использование молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов.
Формирование у прокариот «оксидазного механизма» взаимодействия с молекулярным кислородом, сопряженного с запасанием энергии
С появлением в атмосфере молекулярного кислорода возникла возможность переноса на него электронов. Для того чтобы этот перенос мог быть связан с получением энергии, необходимо было сформировать: 1) электронтранспортные цепи с определенным образом ориентированными в мембране переносчиками, обеспечивающими на отдельных этапах перемещение протонов через мембрану, а электронов на O2; 2) ферментный комплекс, преобразующий возникающую при электронном транспорте электрохимическую энергию в химическую, запасаемую в молекулах АТФ.
Со сформированными электронтранспортными цепями, локализованными в мембране, содержащими все типы переносчиков и имеющими прямое отношение к получению клеткой энергии, мы уже встречаемся у рассмотренных в главах 9 и 10 анаэробных прокариот с наиболее просто организованной энергетикой хемотрофного (брожение) и фототрофного (бескислородный фотосинтез) типа: некоторых пропионовокислых бактерий, всех фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий. В клеточных мембранах этих организмов локализованы и функционируют сопряженные с электронным транспортом АТФ-син-тетазы.
П. Митчелл высказал предположение, что система переноса электронов и протонов и переносящая протоны АТФаза возникли независимо друг от друга и, вероятно, неодновременно как разные способы генерации А\х н+ , необходимого для обеспечения энергией процесса избирательного транспорта питательных веществ в клетку. Последующая случайная встреча обеих систем в клетке положила начало сопряжению процессов транспорта электронов и фосфорилирования в результате обращения работы АТФазы. Это сделало возможным запасание свободной энергии окисления в молекулах АТФ. Близкий состав и аналогичная структура энергопреобразующих мембран, большое сходство механизмов сопряжения у разных групп прокариот и эукариот указывают на то, что возникшая на раннем этапе эволюции система сопряжения электронного транспорта и фосфорилирования была использована всеми организмами без принципиальных изменений.
О происхождении обратимой протонной АТФазы
Наиболее древнее происхождение имеет, вероятно, протонная АТФаза. Она обнаружена в клетках всех организмов, в том числе и у первичных анаэробов-бродильщиков, синтезирующих АТФ в реакциях
311
субстратного фосфорилирования (молочнокислые бактерии, клостридии) . Гипотетические первичные клетки получали всю энергию за счет субстратного фосфорилирования и имели слаборазвитые биосинтетические способности. Поступление необходимых органических соединении из внешней среды и выделение конечных продуктов брожения происходило по механизму пассивного унипорта (см. рис. 26). Первичные клетки, вероятно, не имели клеточной стенки, а были отграничены от окружающей среды только элементарной мембраной. Очевидно, что активные транспортные процессы, обеспечивающие избирательный перенос веществ против их концентрационных градиентов, были необходимы на очень ранних этапах клеточной эволюции.
Для выполнения этой задачи в клетках и была сформирована локализованная в ЦПМ АТФ-зависимая протонная помпа. Энергия гидролиза АТФ, осуществляемого АТФазой, использовалась для выталкивания протонов из клетки во внешнюю среду. Гидролиз одной молекулы АТФ приводит к переносу 2 протонов и созданию таким путем трансмембранного электрохимического протонного градиента. Экспериментально это было показано для молочнокислых бактерий и клостридиев, у которых нет дыхания, но в ЦПМ локализованы АТФазы,. расщепляющие молекулы АТФ, образующиеся при брожении.
Таким образом, использование АТФ для создания А^хн+на мембране — эволюционно очень древний механизм прокариотной клетки. Позднее возник механизм синтеза АТФ за счет Д|%+. Для этого надо было только изменить направление работы протонного АТФазного комплекса.
