Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 168

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 162 163 164 165 166 167 < 168 > 169 170 171 172 173 174 .. 192 >> Следующая

Группы прокариот, использующих в качестве источника энергии неорганические соединения (хемолитотрофы)
Прокариоты, у которых источником энергии служат процессы окисления неорганических соединений, были обнаружены в конце XIX в.„ и их открытие связано с именем русского микробиолога С. Н. Вино-градского.
Хемолитотрофы могут использовать довольно широкий круг неорганических соединений в качестве источников энергии, окисляя их в
328

процессе дыхания (табл. 39). Дыхательные цепи хемолитотрофов содержат те же типы переносчиков, что и хемоорганотрофов (флавино-вые дегидрогеназы, х и ноны, FeS-белки, цитохромы, цитохромоксида-зы). Разнообразие наблюдается только на периферических участках энергетического метаболизма, так как для окисления неорганических
Таблица 39
Группы хемолитотрофных прокариот
Группа прокариот Характеристика энергетического процесса Способность К UH-
тотрофин
донор электронов акцептор электронов конечные продукты*
Тионовые бактерии H2S, s\ sof-, S2O^-и др. O2 +

NOf SOj-. NOf, N2
Ацидофильные железобактерии Fe2+ O2 Fe=5+ Нитрифицирующие бактерии NH+ O2 NOf +
NOf
NOf
Водородные бактерии H2 O2
NOf, NOf H3O H2O, NOf1 N2 + Карбоксидобактерии со O3 CO2 + Сульфатвосстанавливающие бактерии JtI2 soj- H2S Метанобразующие бактерии H2 CO2 CH4 ±... ** У отдельных представителей. *** У большинства видов.
соединений, связанного с получением энергии, необходимы соответствующие ферментные системы. Например, у Thiobacillus ferrooxidans, получающего энергию в результате окисления двухвалентного железа, дыхательная цепь дополнена медьсодержащим белком рустициани-ном, непосредственно акцептирующим электроны с Fe2+.
Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами. Это определяет место включения в дыхательную цепь электронов окисляемого субстрата. Например, при окислении H2 водородными бактериями электроны с субстрата включаются в дыхательную цепь на уровне НАД+, при окислении Fe2+ железобактериями — на уровне цитохрома с, а при окислении NO2" нитрификаторами — на уровне цитохрома а\ (рис. 107). В целом окисление прокариотами неорганических соединений (за исключением H2) сопряжено с переносом электронов на цитохромы и приводит к освобождению небольших количеств энергии.
329


Рис. 107. Окисление различных неорганических субстратов аэробными хемолитотрофами с участием электронтранспортной цепи и восстановление НАД+ в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Обозначения см. рис. 105 (по Кондратьевой, 1983).
Для бактерий, осуществляющих окисление неорганических субстратов с положительным окислительно-восстановительным потенциалом (нитрификаторы, железобактерии), с этим связаны важные последствия. Включение электронов с субстрата на уровне цитохрома с приводит к тому, что в электронтранспортной цепи функционирует
только один генератор A J^+. Если при переносе 2 электронов с субстрата на молекулярный кислород организм способен осуществлять только 1 фосфорилирование, для обеспечения энергией ему необходимо «переработать» большое количество энергетического субстрата. Другое обстоятельство связано со следующим: включение электронов в дыхательную цепь на уровне цитохромов (минуя НАД+) приводит к тому, что в этом процессе не образуется восстановитель — НАД•H2, необходимый для биосинтетических процессов. Потребность в НАД ?H2 особенно высока, если источником углерода для конструктивных процессов служит CO2-
Природа весьма остроумно решила эту проблему ценой дополнительных энергетических затрат: в тех случаях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетического уровня, на котором образуется НАД•H2, работает система обратного переноса электронов, т. е. работает «лифт», поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул НАД4-. Процесс обратного транспорта электронов требует энергии, и часть молекул АТФ, получаемых за счет окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыхательной цепи, тратится для образования восстановителя. Окисление соединений с положительным окислительно-восстановительным потенциалом происходит, таким образом, без участия флавопротеидов и хинонов. Эти переносчики функционируют только в процессе обратного переноса электронов. Следовательно, у таких прокариот дыхательная цепь работает в двух направлениях: осуществляет транспорт электронов для получения энергии в соответствии с термодинамическим потенциалом и перенос электронов против термодинамического потенциала, идущий с затратой энергии для того, чтобы синтезировать восстановитель (рис. 107).
Все это создает большую нагрузку на конечный этап дыхательной цепи. Действительно, показано, что у железобактерий и нитрифи-каторов конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно: эти бактерии характеризуются исключительно высоким содержанием цитохромов с и а, во много раз превышающим их содержание у гетеротрофных прокариот. Рассмотрим теперь более подробно отдельные группы хемолитотрофных прокариот.
Предыдущая << 1 .. 162 163 164 165 166 167 < 168 > 169 170 171 172 173 174 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed