Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Наконец, у некоторых прокариот обнаружены оксидазы флаво-протеидной природы, катализирующие прямое окисление субстратов,, например пировиноградной и молочной кислот, молекулярным кислородом:
молочная кислота + O2 ФП"оксидаза ->- уксусная кислота + CO2 + H2O.
Общая черта перечисленных выше путей электронного транспорта с участием одного-двух посредников на O2 — протекание реакций в цитозоле клетки, т. е. вне связи с клеточными мембранами, и отсутствие при этом запасания клеткой полезной энергии.
Принципиально важным шагом на пути создания электронтранс-портных систем, приводящим к получению клеткой энергии, явилось встраивание электронных переносчиков в мембрану.
Формирование связанных с мембраной путей переноса электронов
в анаэробных условиях
В клетках первично анаэробных прокариот обнаружены короткие пути переноса электронов, осуществляемого с помощью мембрансвя-занных переносчиков. В некоторых случаях такой перенос сопровождается перемещением протонов через мембрану и приводит к образованию AjLIfJ+ и синтезу АТФ. Одним из наиболее изученных путей такого типа является фумаратредуктазная система, приводящая к восстановлению фумарата до сукцината.
восстановление фумарата до сукцината, обнаруженное у многих прокариот, может быть использовано для анаболических целей (необходимость сукцината для синтеза тетрапирролов) или же в катабо-лических процессах. В последнем случае все компоненты реакции могут быть растворимыми, и тогда процесс служит только для акцептирования электронов (рис. 101, Л), или же находиться в связанном с мембраной состоянии (рис. 101, Б—Г). По имеющимся данным, это не всегда приводит к синтезу АТФ. Образование протонного градиента на мембране при переносе электронов на фумарат зависит от состава w расположения электронных переносчиков.
314
НАД H2
НАД +
Фу мара
Сукцинат
Внешняя среда Мембрана Цитоплазма
®Г (Q ®Г
+2H ^""Сукцинат I
Формиат-2H+^
>^-ЛТф I Сукцинат^ _
(Q
PeS
'УУУУУУАУУУУУУУУУУУ
в
.2H+
^АДф)
АТф
Рис. 101. Схематическое изображение функционирования фумаратредук-тазной системы в растворимом (Л) и связанном с мембраной (Б, В, Г)
состоянии.
Пунктиром обведены растворимые ферменты и изображены пути переноса H и H+ в цитозоле клетки; ДГ — дегидрогеназа; ФР — фумаратредукта-за; Q — переносчик хинонной природы; Ъ — цитохром Ъ; FeS-железосеро-содержащий белок; X — электронный переносчик неизвестной природы
Донорами электронов для восстановления фумарата могут служить НАД? H2, лактат, формиат или молекулярный водород, от которых электроны с помощью субстратспецифических дегидрогеназ переносятся на связанные с мембраной переносчики (рис. 101, Б). Среди переносчиков идентифицированы FeS-белки, менахинон и цитохромы типа Ь, однако перенос такого типа не связан с получением клеткой энергии.
Для образования протонного градиента в некоторых случаях достаточно, чтобы донор электронов и их конечный акцептор были расположены на разных сторонах мембраны. Поступление электронов на переносчик, локализованный на внешней стороне мембраны, приводит к выделению протонов в среду, а восстановление фумарата на другой стороне мембраны сопровождается их поглощением из цитоплазмы, при этом переноса протонов через мембрану не происходит. Разрядка образующегося протонного градиента с помощью АТФазы будет приводить к синтезу АТФ (рис. 101, В). Если донор и акцептор электронов локализованы на одной стороне мембраны, тогда создание
,11*
315
протонного градиента обеспечивается сочетанием переноса электронов и водорода по цепи, содержащей несколько переносчиков (рис. 101, Г). Перенос водорода через мембрану осуществляется с помощью хино-нов. Дальнейшее усовершенствование электронного транспорта связано с включением в мембрану цитохромов.
Возможность синтеза АТФ при переносе электронов от НАД-Н2г формиата, лактата, H2 на фумарат подтверждается соответствующими значениями окислительно-восстановительных потенциалов доноров-и конечного акцептора электронов (см. табл. 13).
Функционирующее в системе клеточного катаболизма восстановление фумарата до сукцината обнаружено у ряда прокариот, получающих энергию в процессе брожения. Одним из этапов на пути образования пропионовой кислоты при пропионовокислом брожении является восстановление фумарата до сукцината, катализируемое фумаратредуктазой (см. рис. 58). Фумаратредуктаза найдена также у некоторых клостридиев и молочнокислых стрептококков.
Хорошо известен связанный с мембраной фермент сукцинатдегидрогеиаза, катализирующая в ЦТК окисление сукцината до фумарата. Водород, акцептируемый в этой реакции флавинадениндинуклеотидом (ФАД), непосредственно поступает в дыхательную цепь (см. рис. 102). Поскольку фумаратредуктаза и сукцинатдегидрогеиаза катализируют одну и ту же реакцию, но в разных направлениях, первоначально считали, что это один фермент. Сейчас показано, что реакции катализируются разными ферментными белками. Информация о них содержится в разных генах. Синтез сук-цинатдегидрогеназы индуцируется в аэробных, а фумаратредуктазы — в анаэробных условиях.
