Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 155

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 149 150 151 152 153 154 < 155 > 156 157 158 159 160 161 .. 192 >> Следующая

Фотоокислительные повреждения могут развиваться и у нефото-синтезирующих прокариот, так как в их клетках также имеются окрашенные молекулы, поглощающие видимый свет, которые могут функционировать как фотосенсибилизаторы. Роль каротиноидов в предотвращении фотоокислительных повреждений у хемотрофных прокариот была показана при изучении бескаротиноидных мутантов Corynebac-terium poinset?ae и Sarcina lutea. При воздействии яркого солнечного света оба мутанта погибали, тогда как исходные штаммы, содержащие каротиноиды, были жизнеспособны. Действие каротиноидов не ограничивается только их участием в защите от фотодинамического эффекта. Они гасят синглетное состояние кислорода независимо от того, в каких реакциях он возникает: на свету или в темноте.
Механизм защитного действия каротиноидов у фотосинтезирую
303

ышх организмов заключается в следующем (рис. 97). Молекула хлорофилла, поглотившая свет, быстро (Ю-12 с) переносит энергию сингл етного возбужденного состояния в реакционный центр. Из 104 поглощенных квантов света приблизительно 4 приводят к переходу молекулы хлорофилла в возбужденное триплетное состояние. Возникает
4 Тепло
Кар тКар
Хл
I I
Р. ц Клетка
I I
Электронный фотодинамическое транспорт поражение Тепло
Б Хл hV > *Хл —-? тХл +01~ >*0
T
ар rKaj
Хл
Р.ц Клетка
I
Электронный фотодинамическое
транспорт поражение
Рис. 97. Схематическое изображение механизмов защитного действия
каротиноидов.
А. Тушение каротиноидами триплетного состояния хлорофилла. Б. Тушение каротиноидами синглетного кислорода: *хл — молекула хлорофилла в возбужденном синглетном состоянии; тхл — молекула хлорофилла в возбужденном триплетном состоянии; ткар — молекула каротиноида в возбужденном триплетном состоянии; р. ц — реакционный
центр
возможность фотодинамического поражения. Каротиноиды могут участвовать в трех защитных реакциях. 1. Непосредственно тушить триплетное состояние хлорофилла, переводя его в основное состояние (рис. 97, А); возникающая при этом триплетная молекула каротиноида отдает избыточную энергию в виде тепла и возвращается в основное состояние. 2. Триплетный хлорофилл не гасится каротиноидами. Происходит его взаимодействие с O2, переводящее последний в возбужденное синглетное состояние. Синглетный кислород гасится каротиноидами (рис. 97, Б). 3. Синглетный кислород, не подвергшийся гашению каротиноидами по физическому механизму, может взаимодействовать с ними в химической реакции, приводящей к окислению каротиноидов. Участие каротиноидов в любой из трех описанных выше реакций будет снижать уровень образования в клетке синглетного кислорода.
Приспособления прокариот, помогающие им в защите от токсических эффектов молекулярного кислорода. В клетках тех облигатно анаэробных клостридиев, у которых не обнаружено ни супероксиддисмутазы, ни каталазы, доступным средством нейтрализации O2 служит вытеснение его из среды культивирования с помощью активно выделя-
304

•ющихся газообразных продуктов (CO2 и H2), сопровождающих брожение, а также поглощение клеточной суспензией кислорода из среды, приводящее к гибели части клеток, но дающее возможность оставшимся размножаться в условиях пониженного содержания кислорода.
Молочнокислыми бактериями в направлении защиты от молекулярного кислорода сделан определенный шаг вперед. Эти бактерии — единственная группа прокариот, не имеющих гемсодержащей ката-лазы, способных расти в присутствии воздуха. Поиски механизмов нейтрализации O2 и его производных привели к обнаружению у представителей этой группы помимо супероксиддисмутазы и высокой внутриклеточной концентрации ионов Mn2+, осуществляющих разложение O2 , псевдокаталазы, а также каталазо- и пероксидазоподобной активности. У отдельных представителей молочнокислых бактерий просматривается более четко выраженная степень приспособляемости к молекулярному кислороду, приводящая к попыткам определенного его полезного использования. Для некоторых молочнокислых бактерий показано ускорение гликолитического разложения глюкозы в аэробных условиях. Это связано с тем, что в аэробных условиях водород с НАД • H2 может прямо передаваться на O2, освобождая часть пировиноградной кислоты от ее акцепторной функции, как это происходит при обычном молочнокислом брожении. Освобожденная от этой «обязанности» пировиноградная кислота может теперь окисляться до ацетил- Ко А, последующее метаболизирование которого приводит к синтезу молекулы АТФ. Как можно видеть, участие кислорода в этом процессе прямо не связано с получением клеткой энергии (при передаче водорода с НАД-H2 на O2 энергия в форме АТФ не образуется), т. е. вся энергия получается за счет субстратного фосфорилирования, но кислород, беря на себя акцепторную функцию, освобождает часть пи-. рувата, которая может использоваться клеткой по энергетическому пути, что в конечном итоге приводит к повышению энергетического выхода брожения. Таким образом, прямое окисление части восстановленных переносчиков электронов в процессе брожения может иметь не только отрицательные, но и положительные последствия.
Предыдущая << 1 .. 149 150 151 152 153 154 < 155 > 156 157 158 159 160 161 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed