Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 166

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 160 161 162 163 164 165 < 166 > 167 168 169 170 171 172 .. 192 >> Следующая

Восстановленные субстраты I I
t
НАД(ф)
*-\
\
\
\
\
\
* Ротенон
Сукцинат
Фу марат


кам. Конечные цитохромы (а + а3) передают электроны на молекулярный кислород, представляя собой собственно цитохромоксидазу, в реакционном центре которой содержатся помимо двух гемов два атома меди. Образование воды имеет место при переносе на молекулу кислорода 4 электронов. Некоторые цитохромоксидазы осуществляют перенос только 2 электронов на молекулу кислорода, следствием чего является возникновение перекиси водорода. Перекись водорода далее разрушается каталазой или пероксидазой.
Таким образом, дыхательная цепь переноса электронов в митохондриях состоит из большого числа промежуточных переносчиков, осуществляющих электронный транспорт с органических субстратов на O2. Последовательность их расположения, представленная на рис. 104, подтверждается различного рода данными: значениями окислительно-восстановительных потенциалов переносчиков, ингибитор-ным анализом.
Обнаружены ингибиторы, специфически действующие на определенные участки дыхательной цепи. Амитал и ротенон блокируют перенос электронов на участке до цитохрома о, действуя предположительно на НАД (Ф) ? Н2-дегидрогеназу. Антимицин А (антибиотик, продуцируемый Streptomyces) подавляет перенос электронов от цитохрома Ь к цитохрому Сь Цианид, окись углерода и азид блокируют конечный этап переноса электронов от цитохромов а+ аз на молекулярный кислород, ингибируя цитохромоксидазу. Если блокировать перенос электронов в электронтранспортной цепи определенными ингибиторами, то переносчики, находящиеся на участке от субстрата до места действия ингибитора, будут в восстановленной, а переносчики за местом действия ингибитора — в окисленной форме.
Какие формы организации дыхательной цепи обнаружены в мире прокариот, т. е. на определенных подступах к ее окончательному формированию? Группы первично анаэробных хемогетеротрофных прокариот не имеют развитой системы связанного с мембранами электронного транспорта. Полностью сформированной системой дыхательного электронного транспорта обладают фотосинтезирующие прокариоты: цианобактерий, многие пурпурные бактерии (в наибольшей- степени дыхание развито у несерных пурпурных бактерий). Все облигатно и факультативно аэробные хемотрофные прокариоты имеют дыхательные цепи. *„
У разных групп прокариот они значительно различаются до составу, что выражается: 1) в замене одних переносчиков другими со сходными свойствами (убихинон — менахинон, цитохромы acta—о и т. д.); 2) в добавлении или удалении какого-либо переносчика (например, цитохрома с); 3) разветвлении на уровне первичных дегидрогеназ, являющемся результатом множества мест включения восстановительных эквивалентов с окисляемых субстратов в цепь, и ветвлении, связанном с присутствием 2 или более цитохромоксидаз. Дыхательные цепи некоторых хемогетеротрофных. прокариот приведены на рис. 105.
Запасание клеточной энергии в процессе дыхания. Окислительное фосфорилирование
Вся система переноса электронов от субстрата на молекулярный кислород через длинную цепь переносчиков представлялась бы нерационально громоздкой, если бы единственной целью процесса было соединение электронов с молекулярным кислородом. Другое назначение этого механизма состоит в запасании освобождающейся в процес-
325

НАД(ф)Н2
Малат
FeS/фЛ! ,
FeS/фПз
Ч
УХ

О, Q1
Б ЧАДН2
FeS/ФП-
-мх •
a, a:i
Сукцинат
FeS/фГ^
? НАД H2
FeSy^II1
-MX-
O2 (7)
O2 (2)
-—*fуМарат
®Г~фумарат+2Н+ [з)
— —=»- Сукцинат
Рис. 105. Дыхательные цепи Azotobacter vinelandii (A), Micrococcus tyso-deikticus (Б) и Escherichia coli (В) в аэробных (/), микроаэробных (2) и
анаэробных (3) условиях: ФП — флавопротеид; FeS — железосероцентр; УХ — убихиион; MX — менахинон; ФР — фумаратредуктаза; Ъ, с, d, о, а — цитохромы
се электронного переноса энергии путем трансформирования ее в химиче-
„__НАд(9)-н скую энергию фосфатных связей.
+2 Имеющиеся экспериментальные *"—*НАД(<?>Г данные подтверждают выдвинутый в —цкцинат начале 60-х гг. английским биохимиком П. Митчеллом хемиосмотический механизм энергетического сопряжения электронного транспорта с фос-форилированием. Заслуга П. Митчелла в том, что он «обратил внимание» на судьбу протонов при электронном-транспорте, которые переносятся в этом процессе через мембрану водном направлении, создавая градиент концентрации H+ по обе стороны мембраны (см. рис. 25). Перенос электронов и протонов обеспечивается;, определенным сорасположением мембранных переносчиков, а также свойствами самой мембраны, в первую очередь ее непроницаемостью для протонов.
Рис. 106. Топография компонентов дыха- В митохондриях на 3 участках тельной цепи митохондрий: окислительной цепи происходит вы-
2ЖФ)^-деГдСрГ„Чае^Я ФАГ- *еление ПР0ТОН0*в0 ^
простетическая группа сукцинатдегидро- Соответственно^ о реакции ведут к геназы; FeS — железосеросодержащий образованию Ар,н+ (рис. 106). Пер-белок; Ь, сь с, а, аз — цитохромы
вая локализована в начале дыхательной цепи и связана с функционированием НАД (Ф) -Н2-дегидроге-назы. Второй генератор А[хн+ определяется способностью убихинона
Предыдущая << 1 .. 160 161 162 163 164 165 < 166 > 167 168 169 170 171 172 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed