Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Если все азотфиксирующие цианобактерии рассматривать под углом зрения степени защиты процесса азотфиксации от молекулярного кислорода, то их можно разделить на две группы. К первой группе относятся цианобактерии, у которых защита азотфиксации от O2 наименее эффективна, поэтому вегетативные клетки могут фиксировать N2 только в анаэробных или микроаэробных условиях. Вторую группу составляют цианобактерии, у которых для осуществления азотфиксации в аэробных условиях сформированы специализированные клетки — гетероцисты.
У безгетероцистных цианобактерии защита нитрогеназы вегетативных клеток от O2, в первую очередь эндогенного, осуществляется с помощью разделения во времени процессов фотосинтеза и азотфиксации, непрерывного синтеза нитрогеназы, высокой активности супероксиддисмутазы в сочетании с каталазной и пероксидазной активностями. В центре филаментов некоторых безгетероцистных форм часто выделяются слабо пигментированные вегетативные клетки, у которых предположительно подавлена способность к фотосинтетической фиксации CO2 и тем самым созданы более благоприятные условия для азотфиксации. (Это не гетероцисты, но, вероятно, именно из них впоследствии развились гетероцисты как центры азотфиксирующей активности в аэробных условиях.) Средством защиты от экзогенного O2 служит синтез большого количества слизи, часто окружающей клетки азотфиксирующих цианобактерии. Существование в виде колониальных форм также может обеспечивать создание анаэробных условий для клеток, располагающихся в центральной части колонии.
Наиболее совершенна защита от молекулярного кислорода как эндогенного, так и экзогенного в гетероцистах. Известно, что гетероцисты не способны к фотосинтетическому выделению O2. А высокие активности окислительного пентозофосфатного пути, поставляющего электроны в дыхательную цепь, где они акцептируются O2, повышенные уровни супероксиддисмутазы сравнительно с вегетативными клетками, образование гетероцистами молекулярного водорода, толстая многослойная оболочка, выполняющая функцию газового барьера, — все это надежно защищает азотфиксирующую систему в гетероцистах от инактивации молекулярным кислородом.
Таким образом, можно только предполагать, что механизмы нейтрализации молекулярного кислорода на различных этапах эволюции взаимодействия с ним клеток были неодинаковы. На каком-то из этапов возникли ферментные реакции, катализирующие включение O2 в метаболизм прокариот.
Молекулярный кислород в метаболизме прокариот
Тот факт, что все существующие на Земле прокариоты, даже строгие анаэробы, в присутствии O2 его поглощают, говорит об осуществлении ими каких-то реакций взаимодействия с молекулярным кислородом. По отношению к O2 все прокариоты могут- быть разделены на
307
несколько физиологических групп (см. рис. 28). Такое подразделение говорит о необходимости или вреде молекулярного кислорода для определенных организмов, но не раскрывает механизмов взаимодействия с ним клетки. Действительно, сейчас мы знаем, что молекулярный кислород может быть необходим клетке для получения энергии или же для осуществления всего одной реакции, не имеющей энергетического значения.
На основании многолетнего опыта изучения энергетических процессов, происходящих в митохондриях животных клеток, В. П. Ску-лачев (1969) предложил следующую классификацию реакций взаимодействия клетки с молекулярным кислородом (рис. 98). Порцию по-
Неферментативное окисление ферментативное поглощение O2 (дыхание)
Свободное
окисление Окисление, сопряженное с запасанием энергии
неф осф ори ли — рующее фосфорилиру-
ющее Рис. 98. Пути использования порции молекулярного кислорода, поглощенного клеткой. Объяснение см. в тексте (по Скулачеву, 1969)
глощенного клеткой молекулярного кислорода можно разделить на две неравные части. Основная масса кислорода потребляется клеткой с участием клеточных ферментных систем. Поглощение клеткой какой-то части молекулярного кислорода не связано с ее ферментными системами. Иллюстрацией последнего служит хорошо известный факт активного поглощения кислорода суспензией убитых прогреванием клеток. В этом случае поглощение кислорода — чисто химический процесс, связанный с окислением определенных химических веществ клетки, например SH-групп клеточных белков. Нельзя исключить возможность протекания процессов аналогичной природы и в суспензии живых клеток. В свою очередь ферментативное поглощение кислорода — дыхание3 — подразделяется на окисление, сопряженное с запасанием энергии, и свободное окисление, т. е. окисление, не связанное с запасанием энергии для клетки. Окислительные ферментативные реакции с участием молекулярного кислорода, относимые к категории свободного окисления, — это реакции, в результате которых энергия выделяется в виде тепла. (Реакции свободного окисления имеют важное значение в осуществлении терморегуляции у животных при охлаждении организма.) К этой категории процессов относятся реак-
3 Термин «дыхание» впервые был введен с целью обозначения определенного процесса, связанного с жизнедеятельностью высших организмов (растений и животных). Два основных признака характеризовали этот процесс: 1) газообмен с внешней средой с непременным участием Ог; 2) необходимость для жизнедеятельности организма. Принципиальное сходство процесса дыхания на клеточном уровне у всех высших организмов делало употребление этого термина удобным, а обозначаемое им понятие достаточно четким. Сложности возникли при применении термина «дыхание» для обозначения функционально аналогичных процессов у прокариот в силу их необычайного разнообразия. В нашем понимании термин «дыхание» распространяется на все процессы ферментативного поглощения клеткой молекулярного кислорода. Второй признак (необходимость для поддержания жизнедеятельности) в данном случае не учитывается, так как применительно к изучаемым объектам не всегда выполняется.
