Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
^2O9 + 2H+
326
переносить водород. Последний локализован в конце дыхательной цепи и связан с активностью цитохромоксидазы.
Так как синтез молекулы АТФ связан с переносом 2 протонов через локализованную в мембране АТФазу, а при окислении НАД (Ф) •IT2 молекулярным кислородом, т. е. поступлении 2 электронов на VaO2 выделяются 6H+, следовательно, максимальный выход АТФ в этом процессе составляет 3 молекулы. Для количественной оценки эффективности фосфорилирования при переносе электронов используют отношение Р/0, означающее количество потребленных молекул неорганического фосфата, приходящихся на 1 поглощенный атом кислорода. Действительно, на препаратах изолированных митохондрий было показано, что при переносе водорода от изолимонной или яблочной кислот на НАД+, а затем на молекулярный кислород отношение Р/0 равно 3. При окислении янтарной кислоты, водород которой переносится на сукцинатдегидрогеназу и далее на убихинон, возможны только 2 фосфорилирования, так как при этом выпадает участок дыхательной цепи, где локализован первый генератор A(XN-I-. Таким об* разом, место включения электронов от разных субстратов в цепь их дальнейшего транспорта определяет число функционирующих протонных помп в дыхательной цепи.
Теперь можно подвести итог тому, каков энергетический выход при окислении молекулы глюкозы, осуществляемом в максимально отлаженной энергетической системе, функционирующей в эукариотных клетках: гликолиз-^ЦТК—вдыхательная цепь митохондрий. На первом этапе в процессе гликолитического разложения 1 молекулы глюкозы образуются по 2 молекулы пирувата, АТФ и НАД•H2. Конечными продуктами реакции окислительного декарбоксилирования 2 молекул пирувата, катализируемой пируватдегидрогеназным комплексом, являются 2 молекулы ацетил-КоА и НАД •H2. Окисление 2 молекул аце-тил-КоА в ЦТК приводит к образованию 6 молекул НАД•H2 и по 2 молекулы ФАД•H2 и АТФ. Перенос каждой пары электронов с НАД •H2, если принять Р/0 равным 3, приводит к синтезу 30 молекул АТФ (2 молекулы НАД •H2 дает процесс гликолиза, 2 молекулы НАД •H2 — окислительное декарбоксилирование пирувата, 6 молекул НАД•H2 — ЦТК)- Перенос каждой пары электронов с ФАД•H2 приводит к синтезу 2 молекул АТФ, т. е. при двух оборотах цикла это дает 4 молекулы АТФ. К этому следует прибавить 2 молекулы АТФ, образуемые в процессе гликолиза, и 2 молекулы АТФ, синтезируемые в ЦТК на этапе превращения сукцинил-КоА в янтарную кислоту. Итак, полное окисление 1 молекулы глюкозы в максимальном варианте приводит к образованию 38 молекул АТФ.
Для аэробных прокариот характерна меньшая степень сопряжения электронного транспорта в дыхательной цепи с фосфорилирова-нием, проявляющаяся в низком значении коэффициента Р/0. В опытах, проводившихся с использованием препаратов бактериальных мембран, это отношение в большинстве случаев не превышало 1 (в этих же условиях на препаратах митохондрий высших организмов коэффициент Р/0, как правило, равен 3). Невысокое значение Р/0, полученное у прокариот, связано с тем, что в бактериальных дыхательных цепях локализовано меньше генераторов Д^н+, чем в митохондриальной дыхательной цепи. Нельзя также исключать и то обстоятельство, что в процессе получения препаратов бактериальных мембран нарушается их структурная целостность, а это приводит к резкому падению функциональной активности выделенных бактериальных мембран. У Е. coli
327
и Azoiobacter vinelandil отношение Р/0 равно 2, у Corynebacterium diphtheriae — 1, а у Mycobacterium phlei —- 3. Все это позволяет сделать общий вывод о том, что дыхательные цепи бактерий весьма существенно отличаются от аналогичной системы, функционирующей в эукариотных клетках. Они менее стабильны по составу и значительно менее энергетически эффективны.
Все прокариоты, имеющие развитую систему электронного транспорта, сопряженного с генерированием энергии, можно разделить на две большие группы в зависимости от источника энергии, т. е. природы донора электронов. К первой группе относятся организмы, использующие в качестве источника энергии процессы окисления неорганических соединений, т. е. неорганические доноры электронов. Вторую группу составляют организмы, у которых донорами электронов служат различные органические соединения.
Вместо O2 некоторые прокариоты могут в качестве конечного акцептора электронов использовать ряд окисленных органических или неорганических соединений (табл. 38). Этот процесс получил назва-
Таблица 38
Типы анаэробного дыхания у прокариот
Энергетический процесс Конечный акцептор электронов Продукты восстановления Нитратное дыхание и денитрификация NO^, NOJ- NO" NO, N2O, N2 Сульфатное и серное дыхание H2S Карбонатное дыхание CO2 CH4, ацетат Фумаратное дыхание фу марат сукцинат ние анаэробного дыхания. Энергия, освобождаемая при этом, и состав, переносчиков определяются окислительно-восстановительными потенциалами акцепторов электронов. Анаэробные дыхательные цепи в целом содержат те же типы переносчиков, что и аэробные, но цитохром-оксидазы заменены в этом случае соответствующими редуктазами. Иные, нежели O2, акцепторы электронов могут использоваться в этом качестве только в отсутствие O2 в среде или же последний вообще не может служить акцептором электронов. В зависимости от этого прокариоты, осуществляющие анаэробное дыхание, относятся к облигат-ным или факультативным анаэробам. В качестве доноров электронов у этих прокариот служат органические или неорганические соединения.
