Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 174

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 168 169 170 171 172 173 < 174 > 175 176 177 178 179 180 .. 192 >> Следующая

Нитрифицирующие бактерии
Hитрифицирующие бактерии получают энергию в результате окисления восстановленных соединений азота (аммиак, азотистая кислота). Впервые чистые культуры этих бактерий получил С. Н. Виноградский в 1892 г., установивший их хемолитоавтотрофную природу. В восьмом издании Определителя бактерий Берги все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteraceae, насчитывающее к настоящему времени 8 родов.
В природе процесс нитрификации идет в 2 фазы, за каждую из которых ответственны свои возбудители. Первую фазу — окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) — осуществляют представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira и Nitrosovibrio:
NH4++ 1 V2O2-^NO2- + H2O + 2H+
Вторую фазу — окисление нитритов в нитраты — осуществляют бактерии из родов Nilrobacter, Nitrospina, Niirococcus:
NO2-+ V2O2-^NO3-
Характеристика нитрифицирующих бактерий. Группа нитрифицирующих бактерий представлена грамотрицательными организмами, различающимися формой и размером клеток, способами размножения, типом жгутикования подвижных форм, особенностями клеточной структуры, молярным содержанием ГЦ-оснований ДНК, способами существования. Краткая характеристика по этим признакам родов нитрифицирующих бактерий представлена в табл. 40.
339

Таблица 40
Характеристика нитрифицирующих бактерий (по Watson, Valois, Waterbury, 1981}
Фаза нитрификации Род Форма клетки и размеры, мкм Размножение Подвижность Особенности строения клеточной стенки Внутрицитоплазматические мембраны Молярное содержание ГЦ-оснований, % Способность к хемооргано-гетеротрофно-му росту Nitrosomonas палочки 0,8—1x1—2 бинарное деление + или — 1—2 субполярных жгутика у некоторых штаммов дополнительные слои клеточной стенки периферические, пластинчатые 47,4—51,0 — N itr osococcus кокки 1,5—2,2 то же + или — 1—20 субполярных жгутиков у некоторых видов дополнительные слои клеточной стенки пластинчатые или трубчатые 50,5—51,0 — I Nltrosolobus дольчатая 1—1,5 » +
1—20 перитрихиаль-ных жгутиков в виде перегородок 53,6—55,1 — Nitrosospira спиральная 0,3—0,4Х XO ,8—5,0 » -f- или — 1—6 перитрихиаль-ных жгутиков отсутствуют 54,1 — Nitrosovlbrio изогнутые палочки 0,3-0,4x1—3 » +
1—4 субполярных или латеральных жгутиков отсутствуют или в виде небольших впячиваний ЦПМ — Nitrobacter палочки 0,6—0,8X1—2 почкование + или — 1 полярный жгутик периферические пластинчатые 60,7—61,7 + или — II Nitrospina палочки 0,3—0,4Х Х2,6—6,5 бинарное деление — периодические небольшие впячивания ЦПМ 57,7 — Nitrococcus кокки 1,5-1,8 то же +
1—2 субполярных жгутика трубчатые 61,2 —
Все нитрифицирующие бактерии — облигатные аэробы'; некоторые виды — микроаэрофилы. Большинство — облигатные автотрофы, рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофных прокариот. С использованием ^-соединений показано, что облигатные хемолитоавтотрофы могут включать в состав клеток некоторые органические вещества (глюкозу, ацетон, пируват, ряд аминокислот), но в весьма ограниченной степени. Основным источником углерода остается CO2, ассимиляция которой осуществляется в цикле Кальвина. Только для некоторых штаммов Nitro-barter показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии. Лучший источник азота для биосинтетических целей — аммонийный. Некоторые виды могут использовать нитраты, мочевину.
Оптимальные условия для роста нитрифицирующих бактерий лежат при температуре 25—30° и pH 7,5—8,0.
Процесс нитрификации. Процесс нитрификации локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NIT4+ и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы.
При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гид-роксиламина с помощью монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома O2; второй взаимодействует, вероятно, с НАД •H2, что приводит к образованию H2O:
NH3 + O2 + НАД • H2-^NH2OH + H2O + НАД+.
Гидроксиламин далее с помощью гидроксиламиноксидоредуктазы окисляется до нитрита:
NH2OH + 02->N02- + H2O + H+.
В качестве промежуточного продукта реакции предполагается образование нитроксила:
NH2OH^HNO + 2ё+2Н+
Электроны от NH2OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ. Гидроксиламин и нитроксил в этой реакции, вероятно, остаются связанными с ферментом.
Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом:
NO2" + H2O-^NO3-+2Н+ + 2ё.
Электроны поступают на цитохром ах и через цитохром с на терминальную оксидазу аа3, где акцептируются молекулярным кислородом (рис. 108, Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н+. Поток электронов от NO2- на O2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как E0' пары N02"/N03_ равен + 420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного f переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и а у нитрифицирующих бактерий.
Предыдущая << 1 .. 168 169 170 171 172 173 < 174 > 175 176 177 178 179 180 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed