Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 173

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 167 168 169 170 171 172 < 173 > 174 175 176 177 178 179 .. 192 >> Следующая

Leptospirillum ferrooxidans и большинство изученных штаммов 7. ferrooxidans принадлежат к облигатным хемолитоавтотрофам, использующим энергию окисления железа для ассимиляции CO2, служащей основным или единственным источником углерода. Некоторые штаммы Т. ferrooxidans оказались способными расти на средах с органическими соединениями, являясь, таким образом, факультативными хемолитоавтотрофами. Наконец, описаны термофильные бактерии, получающие энергию в результате окисления Fe2+H нуждающиеся для роста в органических соединениях, т. е. осуществляющие метаболизм хемолитогетеротрофного типа.
Окисление железа, приводящее к получению энергии, происходит в соответствии с уравнением
2Fe2++ V202 + 2H-K^2Fe2++H20,
что сопровождается незначительным изменением уровня свободной энергии (AGU' при рИ 2 равно —33 кДж/моль). Поэтому для обеспечения энергией клетке необходимо «переработать» большие количества железа.
Механизм окисления Fe2+ в дыхательной цепи изучен у Т. ferrooxidans. Дыхательная цепь этой бактерии содержит все типы переносчиков, характерные для дыхательной системы аэробных хемооргано-трофных прокариот, но участок цепи, связанный с получением энергии,
337

2Fe
2Fe
21
Г
Гидрогеназа
\
НАД-
/
Дегидрогеназы
Органические соединения
ФП-
1/2 O 2+2H + H2O
Сукпинат
\
*~ YX •
2Н"

.О,
/
\ \
Нитрат- Нитрит-
редуктаза редуктаза
I I
N07 NOiT
а + а.
1/2 O2+2H +
? О.)
Рис. 108. Схематическое изображение энергетических процессов у представителей разных групп хемолитотрофных прокариот. А — Thiobacillus ferrooxidans; Б — Nitrobacter; В — Paracoccus denitrifi-
cans:
РЦ — рустицианин; ФП — флавопротеид; УХ — убихинон; Ъ, с, o? ait аа^— цитохромы (по Haddock, Jones, 1977; Jones, 1980)
очень короток (рис. 108, А). Окисление Fe2+ происходит на внешней стороне ЦПМ; в цитозоль через мембрану железо не проникает. Электроны с Fe2+ акцептируются особым медьсодержащим растворимым белком — рустицианином, локализованным, вероятно, в пери-плазматическом пространстве.
Затем с рустицианина они передаются на цитохром с, локализованный на внешней стороне ЦПМ, а с него на цитохром аь расположенный на внутренней стороне мембраны. Перенос электронов с цитохрома ах на V2O2, сопровождающийся поглощением из цитоплазмы 2H+, приводит к восстановлению молекулярного кислорода до H2O. Особенность дыхательной цепи Т. ferrooxidans — отсутствие переноса через мембрану протонов, а перенос только электронов. Градиент H+ по обе стороны ЦПМ поддерживается как за счет поглощения протонов из цитоплазмы, так и в результате низкого pH внешней среды, в которой обитают эти бактерии. Синтез АТФ происходит за счет движения Hh из внешней среды в цитоплазму через АТФ-синтетазный комплекс. Движущей силой служит в основном ApH. Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо окислить как минимум 2 молекулы Fe2+.
Образование восстановителя происходит в результате энергозависимого обратного переноса электронов. Активность участка дыхательной цепи, обеспечивающей обратный электронный транспорт, на порядок ниже активности короткого участка, функционирование которого приводит к получению энергии. В целом для фиксации 1 молекулы CO2 в цикле Кальвина необходимо окислить больше 22 молекул Fe2+.
Железобактерии без клеточной стенки. В последнее время описан ряд не имеющих клеточной стенки мелких бактерий, способных расти на синтетической среде. На основании этих признаков организмы от
338

несены к группе сапрофитных микоплазм. Им свойствен типичный для микоплазм полиморфизм: кокковидные клетки, от которых могут отходить тонкие нити, пучки переплетенных тонких нитей и т. д. На поверхности нитей откладываются окислы железа (Gallionelia, Sidero-(occus) или железа и марганца (Metallogenium, Caulococcus). Растут в нейтральной или кислой среде.
Для некоторых из них (Metallogenium), полученных в чистой культуре, показано, что это аэробные хемоорганотрофные организмы, окисление которыми марганца и железа не имеет энергетического значения, а является результатом взаимодействия с выделяющейся перекисью водорода. Природа энергетического метаболизма других микоплазмоподобных железобактерий, не полученных еще в чистой культуре (Caulococcus, Siderococcus), не известна. Наконец, относительно Gallionella (см. рис. 47, 4) данные противоречивы. Хотя способность Gallionella к хемолитотрофии обычно не признается, некоторые исследователи считают этот организм истинным хемолитоавтотро-фом, использующим энергию окисления Fe2+ для ассимиляции CO2, способной служить для него единственным источником углерода.
Железобактерии в природе. Железобактерии широко распространены в природе и могут существовать в большом диапазоне условий. Облигатно ацидофильные железобактерии обнаружены в подземных водах сульфидных месторождений, кислых водах железистых источников и кислых озерах с высоким содержанием закисного железа. Нитчатые железобактерии также занимают вполне определенные экологические ниши. Представители рода Leptothrix — обитатели олиго-трофных железистых поверхностных вод, Sphaerotilus предпочитают среды с высоким содержанием органических веществ.
Предыдущая << 1 .. 167 168 169 170 171 172 < 173 > 174 175 176 177 178 179 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed