Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Вопрос о способности бесцветных серобактерий существовать ав-тотрофно также пока не решен. Показано, что чистые культуры ThIo-spira могут расти только в присутствии органических соединений. У Beggiatoa не обнаружено типичных для прокариот механизмов автотрофной ассимиляции CO2. Все это заставляет склоняться в пользу того, что бесцветные серобактерии могут существовать только хемо-гетеротрофно. В микроаэробных условиях некоторые штаммы Beggiatoa обнаруживают способность к азотфиксации.
Распространение и роль в природе. Окисление неорганических восстановленных соединений серы с помощью фототрофных и хемотроф-ных прокариот является одним из звеньев круговорота серы в природе. В первом случае процесс протекает в анаэробных условиях, во втором — в аэробных. Хемотрофы, окисляющие серу, обитают в морских и пресных водах, содержащих O2, в аэробных слоях почв разного типа. Поскольку эта группа объединяет прокариот с разными физиологическими свойствами, ее представителей можно обнаружить в кислых горячих серных источниках (Sulfolobus), кислых шахтных водах (ацидофильные представители рода Thiobacillus), в водоемах со щелочной средой и высокой концентрацией NaCL
Окисление восстановленных соединений серы до сульфатов, осуществляемое этими бактериями, приводит к подкислению окружающей среды, что может иметь положительные и отрицательные последствия. Так, подкисление почвы приводит к переводу некоторых соединений, например фосфатов, в растворимую форму, что делает их доступными для растений. Окисление нерастворимых сульфидных минералов, сопровождающееся переводом металлов в растворимую форму, облегчает их добычу. Однако накопление серной кислоты в результате деятельности этих бактерий может приводить к порче и разрушению различных сооружений.
Железобактерии
Способность осаждать окислы железа и марганца на поверхности клеток присуща многим прокариотам, различающимся морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксономическим группам.
В вопросе о том, какие организмы следует относить к железобактериям, нет единого мнения. С. Н. Виноградский впервые термин «же
334
лезобактерии» применил для обозначения организмов, использующих энергию окисления Fe2f до Fe3+ для ассимиляции CO2, т. е. способных существовать хемолитоавтотрофно. X. Молиш к железобактериям относил все организмы, откладывающие вокруг клеток окислы железа или марганца независимо от того, связан ли этот процесс с физиологическими функциями организма. В настоящее время большинство исследователей придерживается последней точки зрения.
К накоплению вокруг клеток железобактерий окислов железа и марганца ведут разные процессы.
1. Часто железо и марганец образуют комплексы с рядом органических соединений. Последние используются некоторыми видами железобактерий, что приводит к освобождению окисного железа и марганца и выпадению их в осадок.
Если железо освобождается из подобного комплекса в закисной форме, в нейтральной или щелочной среде происходит его быстрое окисление — химическое или с помощью бактерий.
В присутствии Ог устойчивость Fe2+ зависит от pH. При рН>5—6 Fe2+ быстро химическим путем окисляется молекулярным кислородом. (К окислению в этих условиях оно устойчиво лишь в виде комплексов с органическими соединениями.) Образовавшееся окисное железо осаждается и концентрируется вокруг бактериальных клеток.
Марганец отличается значительно большей устойчивостью к окислению Ог, чем железо. Его химическое окисление (Mn2+-^-Mn4+) молекулярным кислородом с заметной скоростью происходит только при рН>8,5. Поэтому в нейтральной среде окисление марганца имеет ферментативную природу.
2. Концентрирование вокруг клетки окислов железа и марганца возможно на основе различия электрических зарядов ионов металлов и клеточной поверхности, имеющей суммарный отрицательный заряд.
3. Отложение окислов железа и марганца вокруг клеток железобактерий может быть результатом взаимодействия ионов металлов с продуктами бактериального метаболизма, в частности с H2O2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов по дыхательной цепи. Перекись водорода, возникающая в качестве промежуточного или конечного продукта окисления, выделяется из клеток и накапливается в окружающих их капсулах или чехлах. В нейтральной или слабокислой среде окисление Fe2+ до Fe3+ будет происходить в результате непосредственного взаимодействия с H2O2:
2Fc2+ + H2O2 + 2H+->2Fe3++2H2O.
Окисление марганца осуществляется при взаимодействии с H2O2 и участии каталазы, выполняющей пероксидазную функцию. Mn2+ в этом случае служит донором электронов:
Мп2++2Н202-^Мп02 + 2Н20.
Описанные выше процессы протекают в капсулах и чехлах, в которых концентрируются все компоненты реакции: восстановленные формы железа и марганца, перекись водорода, каталаза.
Физиологический смысл процессов окисления Fe2+ и Mn2+ с участием H2O2 — детоксикация вредного продукта метаболизма. FIH В одном случае окисление железа и марганца не приводит к получению железобактериями энергии.
