Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
343
Все водородные бактерии — факультативные хемолитоавтотрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии также разнообразные органические соединения (сахара, спирты, органические кислоты, аминокислоты), некоторые из них — и одноуглеродные соединения, более восстановленные, чем CO2 (окись углерода, метанол, формиат и др.). Ассимиляция CO2 происходит в цикле Кальвина. Водородные бактерии, растущие на органических соединениях, имеют тот же метаболический аппарат, что и' хемоорганогетеротрофные прокариоты. Мет а б о л из и р ов а н и е органических соединений у разных представителей этой группы осуществляется с помощью гликолитического, окислительного пентозофосфатного и Энтнера — Дудорова путей, а также ЦТК и глиоксилатиого шунта.
Все водородные бактерии способны потреблять аммиак, многие — мочевину, нитраты и нитриты, разные аминокислоты и азотистые основания. Некоторые штаммы способны к фиксации молекулярного азота.
Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной (см. рис. 104). Большинство из них относится к облигатным аэробам. Однако среди облигатных аэробов преобладают виды, тяготеющие к низким концентрациям O2 в среде. Особенно чувствительны к O2 водородные бактерии, растущие хемолито-автотрофно, а также в условиях фиксации молекулярного азота. Последнее объясняется инактивирующим действием молекулярного кислорода на гидрогеназу и нитрогеназу — ключевые ферменты метаболизма H2 и фиксации N2. Для некоторых водородных бактерий показана способность расти и в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 нитраты или нитриты. Примером факультативно аэробных водородных бактерий может служить Paracoccus denitrificans, у которого в аэробных условиях работает электронтранспортная цепь, аналогичная митохондриальной, а в отсутствие O2 электроны с помощью соответствующих редуктаз переносятся на NO3- и NO2", восстанавливая их до N2 (рис. 108, В). Однако бо/дьшая часть факультативно аэробных водородных бактерий способна к восстановлению нитратов только до нитритов.
Водородные бактерии, как правило, мезофилы с оптимумом роста при 30—35°. Некоторые виды — термофилы, растущие при 50° и даже 70°. Все известные к настоящему времени представители этой группы — нейтрофилы с оптимальным pH для роста в области 6,5—7,5.
Окисление H2 водородными бактериями. Как известно, способность к окислению молекулярного водорода связана с наличием гидрогеназ. Гидрогеназы обнаружены у многих представителей прокариотного мира. В клетке гидрогеназы могут находиться в растворимом или связанном с мембранами состоянии. Большинство водородных бактерий содержит только одну форму фермента — связанную с мембранами, Однако есть виды, содержащие обе формы или только растворимую (цитоплазматическую) гидрогеназу.
Гидрогеназы, имеющие различную локализацию, вероятно, выполняют в клетке разные функции. Связанный с мембранами фермент, катализирующий реакцию поглощения H2, передает электроны в дыхательную цепь и, таким образом, имеет непосредственное отношение к энергетическим процессам. Растворимая гидрогеназа, катализирующая аналогичную реакцию, переносит электроны на молекулы НАД+, которые участвуют далее в различных биосинтетических реакциях. Если же водородные бактерии содержат одну форму гидрогеназы, она выполняет обе функции.
344
Возможно, основное различие между растворимой и мембрансвя-занной формами фермента заключается в природе соединений — акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют гидрогеназы. Растворимый фермент катализирует передачу электронов на НАД+, а связанная с мембраной гидрогеназа не способна катализировать восстановление НАД+. В этом случае электроны от H2, вероятно, поступают на переносчики дыхательной цепи флавопротеидной, хиионовой или цитохромной природы.
В связи с этим следует напомнить, что все НАД-зависимые дегидрогеназы хемоорганогетеротрофных прокариот, поставляющие электроны в дыхательную цепь, — растворимые ферменты. Следовательно, в случае функционирования цитоплазматических гидрогеназ образование НАД-Иг аналогично таковому при использовании в качестве энергетических субстратов органических соединений. Часть восстановительных эквивалентов с НАД•H2 поступает в дыхательную цепь, другая — расходуется по каналам конструктивного метаболизма.
Если у водородных бактерий нет НАД-зависимой цитоплазматической гидрогеназы и электроны от H2 с помощью мембрансвязанного фермента акцептируются на уровне флавопротеидов, хинонов или цитохромов, возникающая проблема получения восстановителя при хемоли-тоавтотрофном способе существования этих организмов решается с помощью механизма обратного переноса электронов. Таким образом, из всех хемолитоавтотрофных прокариот только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД+ окислением неорганического субстрата. В злектронтранспортную цепь водородных бактерий электроны, следовательно, могут поступать с НАД•H2 или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. С этим связан энергетический выход процесса: функционирование в дыхательной цепи 3 или 2 генераторов Д|лн+,
