Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Два компонента фотосинтетического аппарата — реакционные центры и элек-тронтранспортиые системы — всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих прокариот развитой системой внутрицитоплазматических мембран— производных ЦПМ (см. рис. 4). Локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна (табл. 24). У пурпурных бактерий и прохлорофит светсобирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембранах (рис. 76, А). В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светсобирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий (см. рис. 4).
В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл
Рис. 75. Спектры поглощения клеток эукариотной зеленой водоросли Chlorella pyrenoidosa и представителей разных групп фотосинтезирующих прокариот: цианобактерий Anacystis nidulans (Syne-
chococcus), зеленых (Chlorobium limicola, Prosthe- ____ __________________ _____ ___________
cochloris aestuariii) и пурпурных (Chromatium 400 600 800 1000 ни oketiii, Rho do Pseudomonas viridis) бактерий
Chlorella pyrenoidosa
Chlorobium limicola
Chromatium океп'и
233
Таблица 23
Функции различных пигментов в фотосинтезе
Пигменты Пурпурные бактерии Зеленже бактерии Цианобактерии Прохлорофиты Свет собирающие пигменты | хлорофиллы бактериохлорофилл а или Ъ бактериохлорофиллы a -4- с, a -j- d, a -j- е хлорофилл а хлорофиллы а+ Ь
фикобилипротеиды нет нет фикоцианин, алло-фикоцианины, фикоэритрин нет
основные каротиноиды алифатические и арильные арильные и али-циклические алициклические алициклические Хлорофиллы, входящие в состав реакционного центра бактериохлорофилл а или b бактериохлорофилл а хлорофилл а хлорофилл а с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшое количество бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светсобирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ. С этой фор-
Таблица 24
Локализация фотосинтетического аппарата в клетках разных групп прокариот
Компненты фотосинтетического аппарата Пурпурные бактерии Зеленые бактерии Цианобактерии Прохлорофиты Свртсобирающие пигменты ЦПМ и ее производные хлоросомы и ЦПМ фикобилисомы, ЦПМ и тилакоид-ные мембраны ЦПМ и тилако-идные мембраны Фотохимические реакционные центры и электроитранспортные системы там.же . ЦПМ ЦПМ и тилакоид-
ные мембраны там лее мы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоро-сомах светсобирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5—10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы (рис. 76, Б). Высокоупорядоченная их организация и упаковка осуществляется с помощью белковых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а.
В группе цианобактерии обнаружены два типа структурной организации фотосинтетического аппарата. У единственного представителя этой группы — одноклеточной цианобактерии Gloeobacter violaceus — нет тилакоидных мембран и типичных для всех остальных видов фикобилисом. Единственной мембраной является ЦПМ, не образующая никаких впячиваний в цитоплазму. В ЦПМ локализованы реакционные центры и электроитранспортные системы фотосинтеза. Фико
234
билипротеиды (фикоцианин, аллофи-коцианины и фикоэритрин) в виде слоя толщиной 50—70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ. Слой образован палочковидными структурами диаметром 12—14 нм, ориентированными перпендикулярно ЦПМ. Палочки состоят из 8—10 сегментов длиной около 6 нм каждый и объединены в агрегаты, состоящие\ из 6 таких параллельно расположенных структур. Вероятно, эти агрегаты и есть фикобилисомы Gloeobacter.
Рис. 76. Структурная организация и локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот.
A. Локализованные в мембране светсобираю-щие комплексы пурпурных бактерий: 1 — светсобирающие пигмент-белковые комплексы; 2 — комплекс реакционного центра; 3 — мембрана.
Б. Модель хлоросомы зеленых бактерий: 1 ЦПМ; 2 — хлоросома; 3 — палочковидные структуры, образованные молекулами бакте-риохлорофилла с, d или е; 4 — слой молекул бактериохлорофилла а
B. Модель типичной фикобилисомы цианобактерий: i -— мембрана тилакоида; 2 — алло-фикоцианиновое ядро; 3 — фикоцианин; 4 — фикоэритрин; 5 — белок, обеспечивающий прикрепление фикобилисомы к тилакоидной
мембране
Клёткй всех остальных, цианобактерий содержат развитую систему внутрицитоплазматических мембран — тилакоидов, к наружным поверхностям которых прикреплены регулярно расположенные дискретные гранулы'— фикобилисомы. Их форма, размеры и количество на единицу поверхности мембраны м:огут меняться в значительных пределах. На электронных микрофотографиях фикобилисомы обычно выглядят как полусферические структуры 28—55 нм в диаметре, реже имеют вид цилиндров, но всегда в клетках каждого вида содержатся фикобилисомы одного типа. Организация фикобилипротеидов в фико-билисомах показана на рис. 76, В. Молекулы аллофикоцианина и аллофикационина В составляют внутреннее ядро: фикобилисомы. К нему примыкают расходящиеся в разные стороны палочковидные образования, построенные из агрегированных молекул фикощганина и фикоэритрина, при этом фикоэритрин располагается на .периферической части этих структур. У видов, у которых фикоэритрин отсутствует, палочковидные образования состоят только из фикоцианина. Такая организация фикобилисом в наилучшей степени обеспечивает перенос энергии возбуждения в направлении:
