Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Происходил постоянный поиск в окружающей среде соединений, которые могли бы выполнять функцию экзогенных доноров электронов. Определенным шагом вперед была большая независимость от органических соединений внешней среды, выразившаяся в способности использовать в качестве экзогенных доноров электронов восстановленные соединения серы, как это имеет место у пурпурных и зеленых серобактерий.
Возникновение второй фотосистемы
Выбор в качестве экзогенных доноров электронов восстановленных соединений серы обусловил определенную привязанность возникших фототрофных прокариот к местам обитания, где эти соединения имеются. Колоссальное преимущество форм, которые, сохранив положительные моменты сформированного фотосинтетического аппарата, могли бы в качестве экзогенного донора электронов использовать повсеместно распространенное вещество, очевидно. Таким веществом является вода. Поэтому следующий принципиально важный шаг на пути эволюции фотосинтеза и фотосинтезирующих организмов — способность использовать воду в качестве донора электронов.
Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная «вакансия», возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента Пв40 — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их «оторвать» от молекулы H2O, термодинамически очень невыгодного
244
донора электронов, и, во-вторых, «поднять» на более высокий энергетический уровень, позволяющий включаться в фотосистему, описанную выше. Природа решила эти проблемы путем создания дополнительной пигментной системы, обозначаемой как фотосистема II. Возникновение II фотосистемы, сделавшее возможным использование молекул воды в качестве экзогенных доноров электрона, произошло на определенном этапе эволюции прокариотных форм.
В настоящее время известны две группы прокариот, у которых фотосистема II уже сформировалась и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. Это цианобактерии и прохлорофиты. Формирование II фотосистемы у этих групп прокариот связано с появлением новых фоторецепторов и образованием новых типов фотохимических реакционных центров. У цианобактерии и прохлоро-фит это привело к появлению нового вида хлорофилла — хлорофилла а, функционирующего как светсобирающий пигмент и в модифицированных формах входящего в состав реакционных центров: II фотосистемы — Пбво» I фотосистемы — П70о- У прокариот с двумя фотосистемами возникли и новые пигменты антенны: фикобилипротеиды и хлорофилл Ъ.
Обнаружено, что в фотоокисленном состоянии хлорофилл а реакционного центра II фотосистемы имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка '+1000 — +1300 мВ, т. е. настолько положительный, что в этом состоянии Пезо может быть восстановлен за счет электронов воды. Механизм реакций, связанных с переносом электронов от молекул воды на Пбво, неизвестен. Установлено, что необходимым компонентом системы разложения воды является марганец. Очевидно также, что путь электронов от воды до Пбво включает больше, чем один этап. Таким образом, фотосистема II была достроена к фотосистеме I для того, чтобы стало возможным использование воды в качестве донора электронов. Побочный продукт этого процесса — молекулярный кислород. Фотосинтез, осуществляемый при координированном функционировании двух фотосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического метаболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.
Общая схема фотосинтеза цианобактерии представляет определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 80, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами II фотосистемы — фикобилипротеидами, хлорофиллом а, каротиноида-ми, — передается на хлорофилл реакционного центра (Пбво). Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона, «подъему» его до уровня приблизительно —200 мВ и акцептированию молекулой первичного акцептора — особой формой пластохи-нона. Окисленная молекула П68о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II:
4H2O--»-2H2O + O2 + 4H+ + 47.
Электрон от первичного акцептора II фотосистемы проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр I фотосистемы, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент П700 (?0~ +500 мВ), заполняя электронную «вакансию» аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых бактерий. Перенос электронов от первичного акцептора электронов II фотосистемы до реак
245
ционного центра I фотосистемы — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек_мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Д[хн+, разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтетазы приводит к синтезу АТФ.
