Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра I фотосистемы (П70о) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, до уровня приблизительно —500 мВ и акцептированию его молекулой FeS-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве первичного акцептора электронов I фотосистемы. От FeS-центра. электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеид) и акцептируется молекулой НАДФ+ (?<,= —320 мВ). Восстановленные молекулы НАДФ далее используются как доноры электронов в различных биосинтетических процессах и в первую очередь для восстановления СОг-
Итогом двух фотохимических реакций у цианобактерий является образование «ассимиляционной силы» — НАДФ:Н2 и АТФ. Как можно видеть, конечные продукты фотосинтеза цианобактерий в принципе аналогичны продуктам, образующимся при фотосинтезе пурпурных и зеленых бактерий, за исключением того, что у двух последних, групп восстановитель образуется в форме НАД •H2.
I фотосистема цианобактерий (как и прокариот, имеющих только одну фотосистему) фотоиндуцирует также циклический перенос электронов (рис. 80, Б), обеспечивающий клетку энергией. В циклическом потоке электроны, акцептированные FeS-белком, через цепь перенос^ чиков вновь возвращаются к месту своего старта и заполняют электронную «вакансию» в молекуле П70о. Циклический электронный транспорт сопровождается генерированием протонного градиента и синтезом АТФ.
По проведенным измерениям, для восстановления 1 молекулы CO2 у фототрофов, имеющих две фотосистемы, необходима энергия 8— 10 квантов поглощенного света. Эта величина складывается из следующих значений. В соответствии с приведенной схемой фотосинтеза, в основе которой лежит последовательность из двух фотохимических реакций, перенос одного электрона от воды на НАДФ+ требует 2 квантов света. Восстановление молекулы НАДФ+ происходит с использованием 2 электронов, т. е. 4 квантов света. Для ассимиляции 1 молекулы CO2 в цикле Кальвина необходимы 2 молекулы НАДФ •H2, т. е. 8 квантов света. Кроме восстановителя в процессе ассимиляции CO2 используется энергия в виде АТФ. В нециклическом электронном транспорте наряду с НАДФ • H2 при переносе 2 электронов синтезируются предположительно 1—2 молекулы АТФ.
Для ассимиляции 1 молекулы CO2 в цикле Кальвина необходимы 3 молекулы АТФ (2 молекулы используются в реакции восстановления 2 молекул фосфоглицериновой кислоты и 1 — в реакции фосфорилирования рибулозо-5-фосфата). Таким образом, нециклическая элект-ронтранспортая система способна или целиком обеспечивать ассимиляцию CO2 в цикле Кальвина энергией, или для этого нужны дополнительные "молекулы АТФ. Последние могут быть получены в циклическом процессе при затрате дополнительных квантов света.
Определение квантового расхода при восстановлении CO2 у пур
246
пурных и зеленых бактерий обнаружило такую же величину независимо от окислительно-восстановительного потенциала экзогенных доноров электрона. В соответствии с общепринятой точкой зрения о существовании у этих бактерий только одной фотосистемы для активирования электрона и акцептирования его первичным акцептором необходим 1 квант света. Поэтому восстановление молекулы НАД+ требует только 2 квантов света и, следовательно, общий квантовый расход для ассимиляции CO2 у прокариот с одной фотосистемой должен быть значительно ниже, чем у организмов с двумя фотосистемами. Чтобы объяснить экспериментально полученные данные, высказываются следующие предположения. У пурпурных бактерий, у которых фотоинду-цируется только циклический транспорт электронов, квантовый расход отражает величину световой энергии, затрачиваемой на осуществление обратного транспорта электронов, приводящего к восстановлению НАД+, а также на ассимиляцию СОг. У зеленых бактерий фотоинду-цируемый нециклический перенос электронов (в отличие от цианобактерии) не связан с получением клеточной энергии. Энергия вырабатывается только в процессе циклического переноса электронов.
Пути использования СО 2 фотосинтезирующими прокариотами
В этом разделе нам придется вернуться несколько назад и напомнить, что согласно современным представлениям наиболее древние формы жизни, источником энергии для которых служили процессы субстратного фосфорилирования, использовали органические углеродсо-держащие соединения внешней среды одновременно по двум каналам: в качестве источника энергии и источника углерода. Постепенное исчерпание таких соединений из окружающей среды поставило организмы перед двумя проблемами: поиском новых источников энергии и новых источников углерода. В первом случае это привело к использованию энергии света, во втором — к использованию углекислоты.
Как предельно окисленное соединение углекислота не может служить источником энергии, эта же ее особенность делает углекислоту и «дорогостоящим» источником углерода. И только обеднение среды восстановленными углеродсодержащими соединениями на начальном этапе развития жизни поставило организмы перед необходимостью использовать углекислоту в качестве источника углерода ценой больших энергетических затрат, т. е. сформировать механизмы автотрофной фиксации CO2 и выработать способность синтезировать все углеродные соединения из углерода углекислоты. Однако было бы неверным считать, что до этого углекислота была инертным соединением и никак не вовлекалась в метаболизм анаэробных хемогетеротрофных,прокариот. Наоборот, все имеющиеся данные говорят о том, что углекислота весьма активно использовалась в конструктивном и энергетическом метаболизме разных групп первично анаэробных хемогетеро-трофов.
