Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Как можно видеть из схемы процесса (рис. 71), путь Энтнера — Дудорова имеет несколько точек пересечения с гликолитическим и. окислительным пентозофосфатным путями: 6-фосфоглюконовая кислота представляет собой промежуточное соединение пути Энтнера — Дудорова и окислительного пентозофосфатного; пируват и 3-ФГА — промежуточные соединения пути Энтнера — Дудорова и гликолиза.
s}« 4*
В настоящее время в природе есть много мест с полным или почти полным отсутствием молекулярного кислорода. Это глубокие слои воды, почвы, илы морей и континентальных водоемов. Особую экологическую нишу для развития анаэробов представляют рубец и кишечник животных и человека. Облигатно анаэробный способ существования широко распространен среди прокариот. Систематическое изучение анаэробных прокариот, предпринятое в последние десятилетия, обнаружило неоднородность входящих в эту группу организмов, способных получать энергию в процессах брожения, фотосинтеза и анаэробного дыхания.
223*
Только небольшая часть облигатно анаэробных прокариот может 'быть отнесена к первичным анаэробам, т. е. возникшим в докислород-ную эпоху и сохранившим до настоящего времени основные черты метаболизма того периода в результате обитания в анаэробных экологических нишах: получение энергии в процессе брожения, отсутствие электронтранспортных цепей, слабо развитые биосинтетические способности.
Большинство существующих в настоящее время облигатных анаэробов среди прокариот имеют вторичное происхождение как следствие повторной адаптации к анаэробным условиям, сопровождающейся, как правило, изменениями деградационного характера: потерей способности взаимодействовать с O2, утратой некоторых компонентов переноса электронов, большей зависимостью от готовых органических соединений среды обитания и т. д. Примером могут служить строго анаэробные бактерии, составляющие основную микрофлору рубца и пищеварительного тракта животных и человека. Это в большинстве грамотрицательные кокки (роды Veilonella, Acidominococcus, Mega-sphaera) или палочки (роды Bacteroides, Fusobacterium, Anaerovibrio, Selenomonas, Succinomonas, Succinovibrio, Butyrivirbio и др.), способные сбраживать сахара и/или аминокислоты. У многих из них обнаружены цитохромы b и а и показана способность синтезировать АТФ по механизму мембранного фосфорилирования.
В представленном в этой главе материале проанализированы энергетические процессы, сформированные на первом этапе эволюции жизни на Земле. То, что брожение — наиболее примитивный способ получения энергии живыми организмами, в настоящее время никем не ?ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией между близкородственными линиями прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно. Описание представленных в этой главе нескольких групп анаэробных прокариот, в первую очередь пропионо-вокислых бактерий и клостридиев, служит иллюстрацией этого.
ГЛАВА 10
ТИПЫ ЖИЗНИ,
ОСНОВАННЫЕ НА ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИИ
В предыдущей главе был рассмотрен ряд групп прокариот, получающих энергию в реакциях субстратного фосфорилирования и не зависящих от молекулярного кислорода. Их предки появились на Земле, когда в ее атмосфере отсутствовал молекулярный кислород. Единственным источником свободной энергии, доступным первобытным про-кариотным организмам, была химическая энергия органических молекул, возникших в основном абиогенным путем. Увеличение численности популяций приводило к возрастанию использования органических молекул в окружающей среде, которое на определенном этапе стало превышать их накопление. В результате органические вещества постепенно исчерпывались из среды. Создавалась критическая ситуация, вызываемая нехваткой соединений, которые могли бы служить источником свободной энергии для организмов. Перед ними возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии, В энергетическом плане необходимо было найти способ получения энергии за счет постоянно действующего источника. Такой источник энергии представляет собой солнечная радиация. Глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез — единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете. Таким образом, фотосинтез обязан своим «происхождением» экологическому кризису, возникшему в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты.
Жизнь за счет анаэробных превращений органических субстратов привела к возникновению а н аэ р о б н о й формы жизни за счет света. Для этого прежде всего должны были возникнуть окрашенные молекулы, поглощающие кванты света. Когда сформировались структуры для улавливания света, появилась возможность жизни за счет использования световой энергии. В конечном итоге это создало предпосылки для возникновения жизни в том виде, в каком она существует сейчас. То, как эти возможности реализовывались, доказывает наличие нескольких типов фотосинтеза, осуществляемого разными группами прокариот, энергетический метаболизм которых полностью или частично основан на использовании энергии света. Фото-синтезирующие прокариотные организмы представлены пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерии4, недавно обнаруженными организмами, названными прохлорофитами, и гало-бактериями.
