Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
бхл с -> бхл а бхл а бхл а бхл а р. ц. (742 нм) (792 нм) (805 нм) (865 нм) (865 нм)
В процессе миграции энергии происходит ее «фокусирование», и в конечном итоге она поступает в фотохимические реакционные центры. Молекулы антенны, поставляющие энергию в реакционный центр, вместе с последним формируют фотосинтетическую единицу. У зеленых серобактерий, например, на один реакционный центр приходится 1000— •2000 молекул бактериохлорофилла с, d или в и около 100 молекул бактериохлорофилла а.
Фотохимические процессы и пути электронного транспорта при фотосинтезе. Фотофосфорилирование
В то время как основная масса фотосинтетических, пигментов способна только поглощать энергию света и передавать ее соседним молекулам, небольшая часть молекул хлорофилла участвует в осуществлении фотохимической реакции, т. е. преобразовании электромагнитной энергии в химическую. Последнее связано с тем, что энергия электронного возбуждения, достигнув молекул хлорофилла,определенного вида, приводит к отрыву от них электронов, т. е. фотрокисле-нию этих молекул, сопровождающемуся изменением их способности поглощать» свет определенной длины ,волны. , ,
У прокариот фотохимически активными являются разные длинноволновые формы хлорофилла: у пурпурных бактерий, содержащих бактериохлорофилл а, это Um] У тех пурпурных бактерий, которые содержат бактериохлорофилл Ъ — Пдво; У зеленых серобактерий — П84о; скользящих зеленых бактерий — rises- Цианобактерий и прохло-рофиты содержат два типа фотохимически активных форм хлорофилла а: П/оо и П680А Эти формы хлорофилла входят в состав фотохимических pea к ц ион н ы х центров — структур, в которых осуществляется превращение световой энергии в химическую. Помимо молекул модифицированного хлорофилла в составе реакционных центров обнаружены также молекулы феофитина (не содержащие магния формы хлорофилла), каротиноидов, первичного акцептора и донора электронов, специфических белков. В реакционных центрах молекулы хлорофилла тесно сопряжены с остальными компонентами и в первую очередь с, соединениями, служащими первичными акцепторами электронов, и соединениями — донорами электронов, необходимых для заполнения образовавшейся в результате отрыва электрона «вакансии» в молекуле пигмента.
Таким образом, возбужденная молекула определенного вида хлорофилла может отдавать электрон подходящему акцептору, подвер
6 Фотохимически активные формы хлорофилла принято обозначать буквой П с указанием той длины волны» при которой происходит индуцированное светом изменение поглощения пигмента. .
238
гаясь при этом фотоокислению. Отдав электрон, т. е. выступив как донор электрона, молекула хлорофилла приобретает способность акцептировать электрон. Реакции обратимого окисления-восстановления хлорофилла под действием света лежат в основе фотохимических процессов фотосинтеза. В целом под действием поглощенного кванта света в комплексе, включающем хлорофилл или бактериохлорофилл реакционного центра (Хл), первичный донор (Д) и акцептор (А) электронов, происходит начальное разделение зарядов:
Д.Хл.А^5+-Хл.А".
Путь электрона от молекулы хлорофилла на первичный акцептор происходит против градиента окислительно-восстановительного потенциала. В реакционных центрах пурпурных бактерий за счет поглощенной энергии света электрон поднимается приблизительно от +500 до —200 мВ, зеленых бактерий — от +250 до —450 мВ. В обоих случаях «подъем» составляет около 700 мВ. У фотосинтезирующих прокариот, имеющих два типа фотохимических реакционных центров, движение электрона в реакционном центре II фотосистемы происходит от +9(Ju до порядка —200 мВ, а в I фотосистеме — от +500 до —500 мВ. Диапазон перемещения электрона в этом случае превышает или равен 1000 мВ. Эти значения отражают величину энергии, запасенной в процессе фотохимического акта в реакционном центре. Итог фотохимической реакции — перенос электрона за счет энергии поглощенного кванта света против градиента окислительно-восстановительного потенциала и акцептирование его соединением, выполняющим функцию первичного акцептора электронов. Это соединение в восстановленной форме является первым химическим продуктом, в котором аккумулируется энергия поглощенного кванта света.
У фотосинтезирующих прокариот первичными акцепторами электронов служат соединения разной химической природы. Способность выполнять эту функцию определяется окислительно-восстановительным потенциалом акцептора, который должен быть приблизительно того же уровня, на который «поднят» электрон в результате фотохимической реакции. У пурпурных бактерий первичным акцептором электронов предположительно служит прочно связанный с мембраной хинон, образующий комплекс с железом; у зеленых бактерий эту функцию выполняют FeS-содержащие белки. В реакционных центрах II фотосистемы цианобактерии электрон акцептируется особой формой пласто-хинона, а в реакционных центрах I фотосистемы эту функцию, как и у зеленых бактерий, выполняют молекулы негемового FeS-белка.
Что происходит после того, как первичный акцептор захватывает электрон? В фотосинтетйческой мембране в непосредственной близости от первичного акцептора локализованы определенным : образом ориентированные переносчики электрона, и по этим переносчикам электрон может возвращаться на «свое» место в молекуле хлорофилла. Последним переносчиком, т. е. непосредственным донором, с которого электроны поступают на хлорофилл реакционного центра, у фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цито-х'ромы типа с. Возвращение электрона — темновой процесс; Электрон1 перемещается по цепи переносчиков в соответствии с электрохимическим градиентом. Все ступени процесса экзергонические, т. е. при этом происходит уменьшение свободной энергии. Имеет место так называемый циклический транспорт электронов.
