Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
та зависит от вида культуры, условий культивирования и фазы развития. Гетероферментативные молочнокислые бактерии Leucoriostoc те-senteroides сбраживают глюкозу в молочную кислоту, этанол и СОг по следующему уравнению:
CeHi2O6-^CH3CHOHeOOH+CH8CH2OH+со2.
У других гетероферментативных молочнокислых бактерий больший удельный вес занимают процессы, ведущие к накоплению уксусной кислоты. Образование уксусной кислоты из ацетилфосфата сопряжено с синтезом АТФ. Если брожение идет с образованием этанола, то выход энергии равен 1 молекуле АТФ на молекулу сброженной глюкозы; если образуется уксусная кислота, то общий энергетический баланс
218
•процесса составляет 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы, т. е. такой же, как при гликолизе.
Окислительный пентозофосфатный путь функционирует в качестве «единственного пути сбраживания углеводов у так называемых облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий. Эти бактерии лишены ключевых ферментов гликолитического пути, например альдо-лазы и триозофосфатизомеразы. Большинство молочнокислых бактерий имеют два пути сбраживания углеводов: гликолитический и окислительный пентозофосфатный. Сбраживание гексоз, как правило, протекает по гликолитическому пути, а пентоз — по окислительному иентозофосфатному. Это имеет место, например, у Lactobacillus plan-tarum. Ферменты окислительного пентозофосфатного пути обнаружены у клостридиев.
Таким образом, возникнув сначала как механизм синтеза клеткой Cs-соединений, т. е. для выполнения узкой специфической задачи, этот путь получил дальнейшее развитие и стал выполнять дополнительную функцию снабжения прокариот энергией в анаэробных условиях. Субстратная база для окислительного пентозофосфатного пути позднее была расширена, так как он стал использоваться и для сбраживания пентоз биогенного происхождения, накапливавшихся в окружающей среде.
Но на этом эволюционное развитие окислительного пентозофосфатного пути расщепления углеводов не остановилось. Была сформирована последовательность реакций, «замыкающая» этот путь в цикл, в результате чего стала возможной полная деградация молекулы сахара. Разберем коротко эту последовательность реакций. Исходными субстратами служат пентозы, образующиеся из рибулозо-5-фосфата, ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата (см. рис. 68). При участии
Ксилулозо-5-фосфат
Рибозо-5-фосфат
Ксилулозо-5-фосфаг
C4 Ce
^6 ф ? ^6 Р.ис. 70. Схема окислительного пентозофосфатного пути (конечные
этапы):
4>1 - транскетолаза; Ф2 - трансалъдолаза; - гликолъалъдегид-ная группа; ^g) - диоксиацетоновая группа; Cq - З-фосфоглипери-новый альдегид (3-ФГА); - D -эритрозо-^-фосфат; |Й
фруктозо-6-фосфат; JCj - D -седогептулозо-7-фос{зат ( по Schlegel, 1972)
двух дополнительных ферментов — транскетолазы и трансальдолазы — осуществляется перенос C2- и Сз-фрагментов между изомерными пен
219
тозо-5-фосфатами и продуктами их взаимопревращений (рис. 70). Сначала транскетолаза переносит С2-фрагмент — гликольальдегидную группу (CH2OH-CO—) от молекулы ксилулозо-5-фосфата на молекулу рибозо-5-фосфата, в результате чего образуется С7-сахар — D-ce-догептулозо-7-фосфат и Сз-сахар — 3-ФГА. 3-ФГА, образующийся в транскетолазной реакции и, как известно, представляющий собой промежуточный продукт гликолитического пути, является первой точкой, в которой пересекаются эти два пути.
Далее трансалъдолаза действует на продукты транскетолазной реакции, перенося С3-фрагмент — диоксиацетоновую группу (CH2OH—СО—CHOH—) от молекулы 0-седогептулозо-7-фосфата на Сз-молекулу — 3-ФГА. В результате образуется С6-сахар — D-фрук-тозо-6-фосфат и С4-сахар — Е)-эритрозо-4-фосфат. Один из продуктов реакции — фруктозо-6-фосфат является промежуточным соединением гликолитического пути, поэтому эта реакция есть вторая точка пересечения обоих путей углеводного метаболизма. Наконец, транскетолаза осуществляет перенос С2-фрагмента от молекулы Ь-ксилулозо-5-фосфата на молекулу В-эритрозо-4-фосфата по той же схеме, что и в первой транскетолазной реакции, приводящей к образованию D-фрук-тозо-6-фосфата и 3-ФГА.
Итог этих взаимопревращений таков: из 3 молекул пентозофосфа-та синтезируются 2 молекулы фруктозо-6-фосфата и 1 молекула 3-ФГА. Фруктозо-6-фосфат ферментативно превращается в глюкозу, и 2 молекулы глюкозы снова возвращаются в цикл. 2 молекулы 3-ФГА также могут конденсироваться с образованием 1 молекулы глюкозы. В результате функционирования описанного выше полного окислительного пентозофосфатного пути из 6 поступающих в него молекул глюкозы 5 молекул ревосстанавливаются, а 1 полностью окисляется до CO2, что приводит к восстановлению 6 молекул НАДФ+ до НАДФ • H2. Это можно представить в виде следующего уравнения:
6 глюкозо-6-фосфат+12НАДФ+->-5 глюкозо-6-фосфат +
+ 6CO2+ 12НАДФ - H2+ Фн.
Отсюда ясно, что окислительный пентозофосфатный путь может служить циклическим механизмом полной деградации углеводов, при этом водород (2H), отщепленный от глюкозы, поступает в электронтран-спортную цепь и переносится на O2.
Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя существуют прокариоты, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь. служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выше мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение C4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдо-лазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов.
