Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих прокариот не исчерпываются все возможные пути переноса электро
239
нов. Электрон, «оторванный» от молекулы хлорофилла реакционного центра, с первичного акцептора может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные центроболиты, как НАД (Ф)+ или окисленный ферредоксин, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из «системы». Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов.
У пурпурных бактерий функционирует только циклический свето-зависимый поток электронов. У остальных групп прокариот фотоинду-цируется как- циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых бактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерии и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности I фотосистемы, а для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем.
Поток электронов по цепи переносчиков при фотосинтезе на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента. В качестве наиболее простого примера на рис. 79 изображена сокращен-
JS0, мВ
-300 --200 -100
о
+100 -+200-+300 +400 -+500-+600 -
Внешняя/^
сторона
Мембрана
АДФ
АТф
2H-
Бхл р .ц-?*— Бфф Fe - Q
2И
?Q-H2
Внутренняя сторона
-2НГ
Рис. 79. Схематическое изображение циклического потока электронов (А)
и связанного с ним переноса протонов через мембрану (Б): Бхл р. ц — бактериохлорофилл реакционного центра; Бфф — бактерио-феофитии; Fe-Q — первичный акцептор электронов; Q — переносчик хиноновой природы; с — цитохром с
ная цепь циклического переноса электронов, полученного в модельных опытах, и сопряженного с этим ориентированного поперек мембраны переноса протонов. Возникающий при фотосинтетическом электронном транспорте трансмембранный электрохимический градиент протонов используется для синтеза АТФ. Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Соответственно, нецик
240
л и ч е с к и м фотофосфорилированием называют синтез АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.
Образование восстановителя при фотосинтезе
Для протекания процессов биосинтетической природы необходима не только энергия в форме АТФ, но и восстановитель. Особенно четко потребность в восстановителе проявляется, если основным или единственным источником углерода для конструктивных процессов служит CO2 — предельно окисленное углеродное соединение. Для превращения углекислоты в структурные компоненты клетки и клеточные метаболиты необходимо ее восстановление до уровня углеводов, белков, липидов. Это же справедливо и при использовании в качестве источника углерода органических соединений более окисленных, чем вещества тела, например ацетата.
При циклическом электронном транспорте восстановитель как конечный продукт фотоиндуцироваиного процесса не образуется, поскольку электрон, покинувший молекулу хлорофилла, в конечном итоге вновь возвращается к ней. Образование восстановителя возможно только на путях нециклического переноса электронов.
Отсутствие у пурпурных бактерий светозависимого восстановления НАД+ или ферредоксина связано с тем, что электроны, образующиеся в результате фотохимической реакции, акцептируются на железо-хи-ноновом комплексе, окислительно-восстановительный потенциал которого (~—200 мВ) недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД+ или ферредоксина (см. табл. 13). В этой группе фотосинтезирующих прокариот восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (H2S, тиосульфат, органические соединения) против электрохимического градиента, так называемого обратного переноса электронов (рис. 80, Л). Последний осуществляется с участием электронтранспорт-ной цепи, в состав которой входят флавопротеиды и цитохромы типа Ь, за счет энергии, генерируемой в процессе циклического электронного транспорта.
У зеленых бактерий в фотохимических реакционных центрах под действием поглощенного кванта света «подъем» электронов осуществляется до уровня порядка —450 мВ, что делает возможным прямое восстановление НАД+ или ферредоксина путем переноса электронов с первичного акцептора на эти соединения. B этой группе фотосинтезирующих прокариот восстановитель образуется в фотохимической реакции. Таким образом, у зеленых бактерий в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при котором возникает восстановитель (рис. 80, Б).
У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня ,приблизительно —500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ+ (рис. 80, В). В группах прокариот, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуцируются два потока электронов: циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью I фотосистемы, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранспортной цепи между
