Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Фикобилипротеиды
Фикобилипротеиды — красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот — цианобактерии5. Хромофорная группа пигмента, называемая фикобилином, ковалентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящую из четырех пиррольиых колец, но не замкнутых, как в молекуле хлорофилла, а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла (рис. 73). Молекулы фикобилипротеидов состоят из двух нековалентно связанных неидентичных субъединиц — а и ?, к
4 Бактериохлорофиллы а, Ь и с, по последним данным, существуют в нескольких модификациях, так как радикал Rq может быть фитолом, фарнезолом, геранил-ге-раииолом или другим многоатомным спиртом (табл. 21).
5 Фикобилипротеиды содержатся также у двух групп эукариот: красных и крип-тофитовых водорослей.
8*
227
Таблица 21
Различия в химическом етроении хлорофиллов фотосинтезирующих прокариот и основные максимумы их поглощения в клетке
Пигмент Химическая природа радикалов, указанных на рис. 72 Основной максимум поглощения в клетке, нм
R1 Rs R* Re R1
Хлорофилл а
ь —CH=CH2 -CH3 —C2H5 —CH3 —С—0—CH3
Il
О фитол —H 680—685
» -<°
хн » » » 650—660 Бактериохлорофилл а
Ь с
d
е —C-CH3
Il
о -CH3* ъ » фитол или геранил-гераниол » 850—890
» —CH3** =CH-CH3 > » 1020—1040
ОН -CH-CH3 -C2H5 -C2H5 —H фитол, фарнезол и др. -CH3 750—760
» » фарнезол —H 720—740
—CH=O » » фарнезол -сн3 715—725 * II пиррольное кольцо восстановлено; между третьим и четвертым углеродными атомами связь насыщена, к ним присоединены дополнительные атомы водорода.
** II пиррольное кольцо восстановлено; между третьим и четвертым углеродными атомами связь насыщена, к третьему атому углерода дополнительно присоединен атом водорода.
Фитол — C20H39OH; фарнезол — C15H85OH; геранил-гераниол — C80H33OH.
Таблица 2Т
Строение и спектральные свойства основных фикобилипротеидов цианобактерий
Фикобилипротеид Субъединичный состав мономера Число и тип M форов, связан*
НИЦ?
a олекул хромо-1ых с субъеди-ши*
? Состояние пигмента в клетке Основной максимум поглощения, им Фикоэритрин a? 2ФЭБ 4ФЭБ (a?). 565 Фикоцианин a? 1ФЦБ 2ФЦБ (a?). 620 Аллофикоцианин Аллофикоцианин В a? 1ФЦБ 1ФЦБ 1ФЦБ 1ФЦБ (a?), (a?). 654 671 ФЭБ — фикоэритробилин; ФЦБ — фикоцианобилин.
CHo
I 3
HC7-
каждой из которых ковалентно присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Некоторые данные относительно строения и спектральных свойств фикобилипротеидов цианобактерий приведены в табл. 22.
Различия в спектральных, свойствах фикобилипротеидов определяются аминокислотной последовательностью а- и ?-полипептидов, числом и типом присоединенных к ним хромофорных групп, а также степенью агрегирования. Так, переход аллофикоцианина из мономерного состояния в тримерное сопровождается изменением максимума поглощения от 616 до 654 нм. Степень агрегирования зависит от вида и возраста культуры, а также от внешних факторов: pH, ионной силы раствора, температуры. В основе агрегирования молекул фикобилипротеидов лежат гидрофобные взаимодействия между мономерами. Значение способности фикобилипротеидов к агрегированию становится понятным при формировании ими фикобилисом — структур, в которых эти пигменты организованы в агрегаты высокого порядка.
Фикобилипротеиды обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450—700 нм и с
CH3
I 3
CH
• COOH COOH
I /
CH2 CH2 сн,
CH3 CH2 CH2 CH3 CH3 CH2
II
,с Cv с с ус А А А
ON CNC NCNT
III
Г"! IV
сн.
HHH
фикоцианобилин
(j^OOH^COOH CH2 CH2
CH3 CH CH3 CH2 CH2 CH3 CH3 CH
ис-
5 б
III
IV
/vVyYVYy\
H H
H
H
:cxv
/\ H H H
ф икоэритробилин
Рис. 73. Химическая структура хромофорных групп фикоэритрина (фикоэритробилин), фикоцианина и аллофикоциа-нииов (фикоцианобилин). Римскими цифрами указаны пиррольные кольца (по Chapman, 1973)
высокой эффективностью (больше 90%) передают поглощенный свет на хлорофилл, при этом основное количество энергии передается на хлорофилл, связанный со II фотосистемой. Все цианобактерий содержат небольшие количества
229
H3C CH3
\/ H
с с
CH,
CH,
H H
H
( V V V V VVVvVv^
?н2с с
I Il
K9C с.
С CH2
н H I
CH0
С NCH.
Но
CH0
^-Каротин (1)
. с V I н / \
CH3 H3C CHj
OCH5
ОН-Сфероиденон (4)
ОСН,
Окенон (5j
Рис. 74. Структурные формулы некоторых каротиноидов фотосиитези
аллофикоцианнна и его длинноволновой формы — аллофикоцианина В, а также значительные количества фикоцианина, одного из основных клеточных пигментов, содержание которого в условиях низкой освещенности может достигать 60% от общего уровня растворимых белков клетки. Некоторые цианобактерии содержат также второй основной фикобилипротеид — фикоэритрин. Способность синтезировать фикоэритрин может быть конститутивным свойством организма или индуцироваться в определенных условиях освещения.
Каротиноиды
К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все фотосинтезирующие организмы, относятся каротиноиды, большая группа химических соединений, представляющих собой продукт конденсации остатков изопрена:
