Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
1 В ботанической литературе — сине-зеленые водоросли.
225
Q М. В. Гуеев, Л. А. Минеева
Пигменты фотосинтезирующих прокариот
Для синтеза в первичном бульоне органических веществ в основном требовался ультрафиолет. Все известные в настоящее время фотосинтезирующие организмы используют в процессе фотосинтеза видимый и инфракрасный свет. Наиболее богатые энергией ультрафиолетовые лучи в фотосинтезе практически не используются (см. рис. 30). Это связано с фотохимическими эффектами разных частей спектра, рассмотренными ранее.
Фотосинтезирующие организмы обязательно содержат магний-пор-фириновые пигменты — хлорофиллы, построенные из четырех пирроль-ных колец, соединенных углеродными мостикамц и образующих закрытую (циклическую) структуру2. Известно больше десяти видов хлорофиллов, различающихся природой химических групп, присоединенных к пиррольным структурам порфиринового ядра, но все они поглощают свет видимой и инфракрасной частей спектра.
Большинством исследователей принимается, что первыми фоторецепторами, предшественниками современных хлорофиллов, следует считать порфирины, структура которых обеспечивает поглощение умеренно энергизованных квантов света. Экспериментально показана возможность синтеза порфиринов абиогенным путем из простых веществ — пиррола и альдегидов — в условиях, имитирующих условия первобытной Земли.
Важным моментом в эволюции порфиринов явилось включение ионов металла в центр порфиринового ядра. Все порфирины, обладающие фоторецепторным действием, являются магниевыми комплексами. Порфирины, участвующие в темновом транспорте электронов (цито-хромы), а также ферменты каталаза и пероксидаза содержат в центре порфиринового кольца атом железа.
Итак, способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фото-рецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты прокариот обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300—1100 нм.
Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапир-рольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеиды); 2) Цигменты, основу которых составляют длинные полиизопреноидные цепи (каро-тиноиды). Особенность химического строения молекул всех фотосин-тетических пигментов состоит в наличии системы сопряженных двойных связей 3, от количества которых зависит способность пигментов-улавливать бедные энергией кванты света, а также защита каротинои-дами хлорофилла от синглетного кислорода.
Хлорофиллы
У фотосинтезирующих прокариот известно больше десяти видов хлорофиллов (рис. 72; табл. 21). Хлорофиллы двух групп прокариот,, осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые
2 Исключение составляют галобактерии, осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез (с. 286).
3 Сопряженными называются двойные связи, чередующиеся с простыми, т. е.
226
O=C
о-
бактерии), встречающиеся только в этих группах, получили общее название бак-териохлорофиллов. В настоящее время идентифицировано пять основных видов бактериохлорофиллов: а, Ь, с, d и е4. Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму бактериохлорофилла: а или Ъ. Небольшие различия в химическом строении приводят к существенным изменениям в спектральных свойствах этих пигментов. Пурпурные бактерии, содержащие бактериохлорофилл а, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У видов, имеющих бактериохлорофилл Ь, максимум поглощения в красной части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и приходится на 1020—1040 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм. Дальше бактериохлорофилла b не поглощает (ни один известный фотосинтетический пигмент. Основными хлорофилль-ными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d или е, незначительно различающиеся между собой по спектрам поглощения (табл. 21). Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в ?небольшом количестве содержится бактериохлорофилл а. Наличие этих «бактериохлорофиллов позволяет зеленым бактериям использовать, свет с длиной волны до 840 нм.
Прокариоты, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода (цианобактерии и прохлорофиты), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерии — это хлорофилл а, единственный вид хлорофилла, обнаруженный в этой группе; в клетках прохлорофит;—хлорофиллы а и Ь. Присутствие этих пигментов обеспечивает поглощение •света до 750 нм.
Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения. В клетке спектральные свойства хлорофиллов определяются взаимодействиями молекул пигмента друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.
Рис. 72. Обобщенная формула хлорофиллов. Римскими цифрами указаны пирроль-ные кольца. Химическая природа радикалов Ri—Rt приведена в табл. 21
