Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
220
Гетероферментативные молочнокислые бактерии
К гетероферментативным молочнокислым бактериям, сбраживающим сахара с образованием молочной кислоты, CO2, этанола и/или уксусной кислоты, относятся представители рода Leuconosloc и бактерии, объединенные в подрод Betabacterium рода Lactobacillus (L. fer-mentum, L. brevis). У них отсутствует ключевой фермент гликолитиче-ского пути — фруктозодифосфатальдолаза, и поэтому сбраживание субстратов они могут осуществлять только по окислительному пенто-зофосфатному пути, т. е. являются облигатно гетероферментативными формами. Кроме того, представители подрода Streplobacterium (L. easel, L. plantar um, L. xylosus) этого же рода сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы по окислительному пентозофосфат-ному пути, осуществляя в первом случае гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.
Гетероферментативные молочнокислые бактерии по морфологическим, культуральным признакам, особенностям конструктивного метаболизма близки к гомоферментативным формам. Некоторые из признаков гетероферментативных молочнокислых бактерий представлены в табл. 20.
Таблица 20
Характеристика таксономических групп гетероферментативных молочнокислых бактерий*
Род и подрод
бактерий Морфология и особенности клеточного деления Молекулярное содержание ГЦ в ДИК, % Конфигурация молочной кислоты Наиболее распространенные виды Род Leuconostoc сферические или чечевице-образные клетки; делятся в одной плоскости, в результате образуются цепочки 38—44 D L. mesenteroides,. L. lactis, L. cremorls Род Lactobacillus Подрод [Betabacterium палочки; делятся в одной плоскости 37-53 DL L. fermeritum, L. brevis, L. buchneri Характеристика представителей подрода Streptobacterium приведена в табл. 17.
Путь Энтнера — Дудорова
Третий путь расщепления углеводов прокариотами был обнаружен при изучении распределения 14C в молекуле спирта при сбраживании глюкозы, меченной по определенному углеродному атому. Этот путь получил название 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатного (КДФГ) пути расщепления углеводов, или пути Энтнера — Дудорова (N. Entner, М. Doudoroff) по имени исследователей, расшифровавших последовательность и природу ферментативных реакций этого пути. Общая схема пути Энтнера — Дудорова представлена на рис. 71.
Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера — Дудорова две следующие реакции: 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, катализируемое 6-фосфо-глюконат-дегидратазой и приводящее к образованию КДФГ-кислоты;, 2) расщепление продукта первой реакции на два С3-фрагмента с по-
2211
Рис. 71, Путь Энтнера—Дудорова: Oi —- гексокиназа; Ф2 — глюкозо-б-фосфат-дегидрогеназа; Ф3 — 6-фосфоглюконат-дегид-ратаза; Ф4 — 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюко-нат-альдолаза; Ф5 — глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа; Фб — фосфоглицераткиназа; Ф7 — фосфоглицеромутаза; Ф& — енолаза; Фэ — пируваткиназа (по Dagley, Nicholson, 1973)
Г"
CHOH
J
CHOH
I
CHOH
I
CHOH
I
CH2OH Глюкоза
Ф1
АТф АДФ
<рн
CHOH
I -.
CHOH ф2\^
H9O
снон ( .!> снон
I [НАДф-Н2|
СНОН НАДф+ СНОН
CH2O.® CH2O®
Глюкозо-б—фосфат
б-фосфоглю коновая кислота
2-Кето-З-дезокси-6- фосфоглю коновая кислота
ф,
ф.
Фо
ферменты, идентичные ферментам гликолиза (см. рис. 56)
Пировиноградная кислота
CH2O®
Глицеральдегид-3-фосфат
</°
C=O
I
CH3
Пировиноградная кислота
мощью фермента КДФГ-альдолазы. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по* пути Энтнера — Дудорова образуется 1 молекула АТФ (2 молекулы АТФ синтезируются на отрезке пути 3-ФГА-нлировиноградная кислота минус 1 молекула АТФ, затраченная на фосфорилирование глюкозы),. 1 молекула НАД•H2 и 1 молекула НАДФ • H2.
Путь Энтнера — Дудорова имеет важное значение, когда сбраживаемыми субстратами служат глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты или их производные. Он функционирует у довольно широкого круга прокариот, главным образом грамотрицательных, получающих, энергию в процессе дыхания (энтеробактерии, виды Azotobacter, Pseudomonas, Alcaligenes, Rhizobium, Spirillum, Xanthomonas, Thiobacillus и др.). У анаэробов он встречается довольно редко. В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера — Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis. Однако ее изучение позволяет предполагать, что Z. mobilis — вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов.. Путь Энтнера — Дудорова обнаружен у некоторых клостридиев, что еще раз подчеркивает неоднородность прокариот, объединенных в эту таксономическую группу.
Согласно существующим представлениям путь Энтнера — Дудорова сформировался позднее гликолитического и окислительного пентозофосфатного путей и возник как ответвление прследнего, поскольку начала окислительного пентозофосфатного пути "и пути Энтнера — Дудорова идентичны и для последнего необходимо было сформировать только два новых фермента (6-фосфоглюконат-дегидратазу и КДФГ-альдолазу). Появление пути Энтнера — Дудорова, вероятно,, было вызвано высокой потребностью прокариот в пирувате, поэтому возникла необходимость сформировать механизм, при помощи которого пируват образовывался бы из исходного субстрата как можно более коротким и прямым путем. Действительно, к получению пирувата по пути Энтнера — Дудорова ведут всего 4 реакции, в то время как в гликолитическом пути для этого требуется 9 ферментативных преобразований.
