Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
140
(ур. 24, 25) и тем самым замкнуть цикл, обеспечив регенерацию Первичного акцептора СОг (сукцинил-КоА).
' Дальнейшее наращивание мощности фотосинтеза (увеличение содержания пигментов и участников электронтранспортной цепи, возможно, возникновение и развитие мембранного фосфорилиро^-вания), увеличив общий выход компонентов «ассимиляционной силы», позволило осуществлять в широком масштабе Фд-зависи-
Г
4hv
Рис. 38. Схема* нециклического переноса электронов у первобытных фототрофов с выходом и восстановителей н АТФ (сокращения см. на рис. 15 и 16). Объяснения в тексте
мую реакцию превращения ацетил-КоА в пируват (ур. 26), а также сопряженную с затратой как АТФ, так и восстановителей серию реакций глюконеогенеза (ур. 29). Это предположение согласуется с данными А. Т. Мокроносова и Г. Ф. Некрасовой (1977) о последовательном переключении углеродного метаболизма в онтогенезе с поставки предшественников для белкового синтеза на синтез углеводов.
После обращения катаболического гликолитического пути на путь синтеза углеводов была достигнута полная независимость первобытных фототрофов от экзогенной органики (и одновременно возникла полная их зависимость от световой биоэнергетики), и формирование фотоавтотрофии наиболее примитивного типа было завершено.
Последующее наращивание мощности энергодающего аппарата фотосинтеза, и главным образом его фосфорилирующего
141
звена, создает предпосылки для формирования альтернативного циклу Арнона пути фиксации углекислоты — цикла Кальвина. Поскольку большая часть реакций цикла Кальвина представляет собой модификацию соответствующих реакций ФДФ- и ПФ-пу-тей, постольку возникает естественный вопрос о сравнительном эволюционном «возрасте» всех обсуждаемых метаболических путей. Так как большая древность катаболического ФДФ-пути в принципе не вызывает сомнений, задача в сущности сводится к решению вопроса о том, какой из двух биохимических механизмов — ПФ-цикл (окислительный) или цикл Кальвина (известный также под названием восстановительного ПФ-цикла) — был эволюционно первичным по отношению к другому. Впервые этот вопрос, насколько нам известно, поставлен Кребсом и Корн-бергом (Krebs, Kornberg, 1956, см. рус. пер.: Кребс, Корнберг, 1959) и решен ими в пользу приоритета окислительного ПФ-цикла. Не оспаривая вывода Кребса и Корнберга, мы, однако, не можем согласиться с их соображениями относительно причин и времени появления ПФ-цикла.
По мнению Кребса и Корнберга, главная функция ПФ-цикла заключается в обеспечении клетки пентозами, необходимыми для синтеза .нуклеиновых кислот. «Весьма вероятно, — пишут они, — что наиболее древние организмы не нуждались в нем [ПФ-цик-ле]. Эти организмы могли использовать пентозы, имевшиеся в изобилии в окружающей их среде. Только тогда, когда содержание пентоз значительно понизилось, в обмене веществ сформировался пентозофосфатный цикл» (Кребс, Корнберг, 1959, с. 100). Идею Кребса и Корнберга повторяют авторы и более поздних работ (Опарин, 1968; Hall, 1971; Horvath, 1974; Broda, 1975). Между тем в приведенных выше рассуждениях упускается из вида одно существенное обстоятельство. Ведь пентозы в ПФ-цикле образуются из гексоз. Если причиной возникновения ПФ-цикла было исчерпание запаса пентоз в первичном органическом «бульоне», значит, гексоз в этом «бульоне» к моменту становления ПФ-цикла было еще достаточно много. Однако есть все основания думать, что дело обстояло как раз наоборот. Гек-созы - потребляются клетками-бродилыциками гораздо интенсивнее, чем пентозы: и потому, что они служат субстратом гликолиза (а в энергетических целях при брожении потребляется намного больше органических веществ, чем в конструктивных целях), и потому, что большую часть клеточного содержимого (не менее 50% сухой массы) составляют белки, а не нуклеиновые кислоты. Таким образом, представляется крайне маловероятным, чтобы истощение первичного органического «бульона» началось с исчезновения в нем именно пентоз. В связи с высказанными здесь сомнениями возникает другое предположение: а может быть, ПФ-цикл впервые «понадобился» тем организмам,
142
которые уже обрели определенную независимость от экзогенных вексоз, научившись их синтезировать сами? Такими организмами ^ыли, скорее всего, фотоавтотрофы.
Итак, мы приходим к выводу, что от эволюционных схем, постулирующих глубокую древность ПФ-пути и развитие его первоначально у гетеротрофов (Кребс, Корнберг, 1959; Опарин, 1968; НаЦ, 1971; Horvath, 1974; Broda, 1975), следует, по-видимому, отказаться.
Вероятно, ПФ-цикл (окислительный) развился первоначально у фототрофов, уже овладевших восстановительными путями углеводного обмена (глюконеогенезом), и его первичной функцией была поставка промежуточных продуктов для ряда конструктивных процессов: синтеза ароматических аминокислот из эритрозо-4-фосфата, синтеза нуклеотидов из рибозо-5-фосфата и т. д. И только много позже, когда, с одной стороны, большинство фототрофных клеток лишилось цикла Арнона, а с другой стороны, в клетках появились большие излишки АТФ и специфические ферменты цикла Кальвина (РДФ-карбоксилаза и фосфо-рибулокиназа), ПФ-цикл обрел новую направленность и новый смысл, не утратив при этом и своей первичной функции.
