Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
10 АТФ + 2НАДФ • Н + 4 НАД- Н + 2флавин - Н+8Н++ 4Фдзосст
Получается, что энергетическая стоимость 1 молекулы глюкозы при использований цикла Арнона и обращенной цепи гликолиза оценивается в 10 молекул АТФ и 12 молекул восстановителя, причем третью часть восстановительной силы составляет
ФДвосст- '
Последовательность реакций цикла Кальвина представлена на рис. 34, а принципиальная схема работы этого механизма—¦¦¦ на рис. 35. Как, видно из рис. 35, функционирование цикла Кальвина включает три главных этапа: 1) собственно карбоксилиро-вание, или фиксация С02 на органическом акцепторе, 2) восстановление первичных продуктов карбоксилирования до стадии гек-созы и 3) регенерация акцептора С02, замыкающая собой цикл.
Первичным акцептором С02 в цикле Кальвина служит с5-С0-единение — рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ, или, как его нередко-обозначают, РиДФ, РуДФ). При .карбоксилирований РДФ образуется нестабильное Сб-соединение (2-кар-бакси-:кетопбнтитол-1,5-дифосфат), которое быстро распадается на 2 молекулы 3-фос-фоглицериновой кислоты:
РДФ + С02 4 Н20 РДф-карб0КСИлаза-> 2 3-ФГ. (30>
Вторая, восстановительная, фаза цикла состоит из следующей линейной последовательности реакций (см. рис. 34): 3-фосфогли-
47 1 ГТФ в ур. 29 приравнивается к 1 АТФ.
127
126
Рис 34 Образование глюкозы из С02 через цикл Кальвина в листьях шпината
(по Ленинджеру, 1974).
Условные обозначения: тт^лл*
ЗФГ _ 3-фосфоглицериновая кислота; ГЗФ - глицеральдегвд-3-фосфат; ДОАФ — даоксиацетонфосфат; ФДФ - фруктозо-1,6-дифосфат; Ф6Ф ~ ФРУ^о**^" фат- ГбФ-глюкозо-6-фосфат; Э4Ф - эритрозо-4-фосфат; Кс5Ф - ксилулозо-5-фосфат; СДФ - седогептулозо-1,7-дифосфат; С7Ф - седогептулозо-7-фосфат, Р5Ф - рибозо-5-фосфат; Ру5Ф - рибулозо-5-фосфат; РуДФ - рибулозо-1,5-ди-
фосфат
6СО,
6 АТФ
бРиДФ-
12 3-фГК
I , 10 молей ,„„ Т » 6Пентозо-Ф-«--j-- 12Триозо-Ф
2 моля
.12 АТФ
12НАД (Ф)-Н(Н+)
1 Гексозо-Ф
Рис 35. Цикл Кальвина, принципиальная схема (по Шлегелю, 1972)
цериновая кислота —> 1,3-дифосфоглицериновая кислота —> гли-церальдегид-3-фосфат (Ч-диоксиацетонфосфат) —> фруктозо-1,6-дифосфат —>- фруктозо-6-фосфат —*¦ глюкозо-6-фосфат —>- глюкоза. Эта фаза сопряжена с расходом 12 АТФ, 12 НАД(Ф)-Н и 12 Н+ на 1 гексозу, иди «а 6 С02. Сравнив последовательность реакций восстановительной фазы цикла Кальвина с последовательностью реакций ФДФ-пути (см. рис. 2-й 3), нетрудно убедиться, что обсуждаемая фаза представляет собой модификацию обращенной вспять цепи реакций гликолиза.
Третья фаза цикла складывается из серии реакций взаимопревращения фосфорилированных Сахаров с различным числом углеродных атомов — Сз, С4, С5, С6, С7 и завершается образованием шести пентозомонофосфатов (С5ФХ6) из двух гексозомонофосфа-тов (СбФХ2) и шести триозомонофосфатов (С3ФХ6) (см. рис. 34 и 35). Регенерация акцептора С02 — РДФ(СбФг) из РМФ(С5Ф) идет с потреблением 1 АТФ на 1 молекулу РМФ, или б АТФ на 6 РМФ (что соответствует фиксации 6 С02 или выходу 1 гексозы). Сравнив последовательность реакций третьей фазы цикла [от (2Ф6Ф+2ГЗФ) до (6Ру5Ф) на рис. 34] с последовательностью реакций ПФ-пути распада Сахаров (см. рис. 4), нетрудно заметить, что при регенерации акцептора С02 в цикле Кальвина ис-дользуется модификация этого последнего метаболического пути.
Специфичны для автотрофной ассимиляции углекислоты в цикле Кальвина только две реакции и соответственно два катализирующих их фермента: 1) реакция карбоксилирования РДФ, катализируемая РДФ-карбоксилазой, или карбоксидисмутазой ,(ур. 30), и 2) реакция фосфорилирования РМФ с образованием РДФ, катализируемая фосфорибулокиназой:
РМФ + АТФ Ф°сФ°РибУл°киназа_»,рдф ^ АДФ. (31)
Суммарное уравнение цикла Кальвина имеет следующий вид: 6 рибулозо-1,5-дифосфат + 6 С02. + 18 АТФ + 12 НАДФ • Н + +12 Н+ -»»6 рибулозо-1,5-дифосфат + гексоза + 18 АДФ +
+ 18 Фн + 12 НАДФ+ (32)
После сокращения рибулозо-1,5-дифосфата, который введен в уравнение как необходимый компонент реакции, регенерирующий р конце цикла, получаем:
6С0.2+ 18 АТФ + 12 НАДФ -Н + 12Н+ ->гексоза +
+ 18 АДФ + 18 Фн + 12 НАДФ+. (32а)
Как видно из уравнения (32а), энергетическая стоимость 1 молекулы глюкозы при использовании цикла Кальвина оценивается в 18 молекул АТФ и 12 молекул восстановителя. По расходу
5 Гусев, Гохлернер
129
АТФ это почти вдвое превышает стоимость 1 молекулы глюкозы при использовании цикла Арнона. Если даже учесть при этом, что восстановитель в цикле Кальвина потребляется только в форме НАДФ-Н или НАД-Н (тогда как в цикле Арнона часть восстановителя используется в форме Фд, имеющего более высокий восстановительный потенциал), энергетические затраты на 1 молекулу глюкозы остаются все же большими в цикле Кальвина, чем в цикле Арнона.
Возникает вопрос: почему природа избрала в качестве доминирующего более «дорогой» путь углерода в фотосинтезе (цикл Кальвина), тогда как более «дешевый» путь (цикл Арнона) сохранил свое значение лишь в узкой и, по-видимому, древнейшей группе прокариотных фототрофов? Разгадка этого «каприза» природы кроется, быть может, в том, что цикл Арнона — это как бы перевернутый цикл Кребса, а коль скоро это «колесо» начало вращаться в обратном направлении, оно уже не могло восстановить прежнее направление вращения. Поэтому только у реликтовых фототрофов, которых не коснулись перемены, связанные с развитием аэробной жизни, цикл Арнона мог сохраниться в своем первозданном виде48.
