Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 54

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 91 >> Следующая

' Если говорить о цитохромах, то сходство их лростетических групп (гемов) с хлорофиллами настолько очевидно (см. рис. 1,В и 9), что авторы эволюционных работ в зависимости от своих исходных позиций либо выводят хлорофиллы из гемов (Sagan, ,1967; Margulis, 1970; Hall, 1971; Horvath, 1974), либо, напротив, рассматривают гем как мутировавший хлорофилл (Broda, 1975). Нам представляется более оправданной вторая точка зрения, по соображениям, излагавшимся выше (с. 134).
В последнее время получены интересные данные и о возможном родстве цитохромов с ферредоксинами: негемовое железо ферредоксинов и гем в цитохромах типа с связаны с соответствующими участками белков через атомы серы цистеина, а аминокислотная последовательность в таких белках свидетельствует об аналогичном положении цистеиновых остатков и блоков сцепления других аминокислот. На основании этих фактов предложены гипотезы (Baltsheffsky, 1974; Egami, 1974), в которых постулируется происхождение цитохромов (и некоторых других участников электронтранспортных цепей, в частности флаводо-ксинов) от ферредоксинов. Нам представляется, однако, что сходство хлорофиллов с цитохромами, с одной стороны, и цитохромов с ферредоксинами — с другой, позволяет принять в качестве наиболее вероятной следующую схему филогенетической преемственности между данными классами соединений: хлорофиллы —> цитохромы —у ферредоксины.
При наличии в "клетке достаточных количеств Фдвосст и НАД(Ф)-Н становятся возможными кроме реакции Вуда и Веркмана еще две реакции карбоксилирования, не связанные с расходом АТФ, — карбоксилирование сукцинил-КоА с образованием ос-кетаглутарата (ур. 22) и карбоксилирование а-кето-глутарата с образованием изоцитрата (ур. 23). Тем самым успешно решаются проблемы синтеза из более простых предшественников С5- и С6-соединений. Правда, обе обсуждаемые реакции требуют наличия двух новых ферментов — сукцинил-КоА-карбоксилазы и НАД(Ф)-оксидоредуктазы, однако не исключено, что на ранних стадиях развития фотосинтеза существовали какие-то более простые (небелковые) катализаторы указанных реакций.
Следующим и решающим шагом в эволюции энергодающего аппарата фотосинтеза было возникновение светозависимого АТФ-образующего механизма. Поскольку мы до сих пор не знаем, по какой из двух схем — циклической или нециклической
,(см. рис. 16, А и 16, Д) — работает АТФ-образующий механизм у наиболее примитивных из ныне живущих фотосинтезирующих
139
организмов (зеленых серобактерий), постольку довольно трудно представить себе этапы формирования этого механизма в филогенетическом аспекте. Но в любом случае следует принять во внимание интересную гипотезу о происхождении фотофосфорилирования, предложенную недавно Стиллуэлом (Stillwell, 1977). Согласно гипотезе, эволюционно первичным способом фотофосфорилирования могло быть непосредственное возбуждение хино-нов коротковолновым светом с образованием семихинонных анион-радикалов. Последние способны, присоединяя фосфат, образовывать хинолфосфаты, которые, в свою очередь, в присутствии окислителя обладают способностью образовывать пирофосфат (в реакции с неорганическим фосфатом), а также фосфорилиро-вать различные спирты и другие молекулы. Предполагается, что ,к числу таких молекул может относится и АДФ.
По Стиллуэлу, все эти (частично гипотетические, а частично экспериментально подтвержденные) последовательности реакций сформировались еще на доклеточной стадии эволюции, в среде с высокой УФ-радиацией: Позже (по-видимому, уже на клеточной фазе развития) непосредственное возбуждение хинонов УФ-светом было заменено на возбуждение пигментов, поглощающих в видимой области спектра, а роль акцептора электронов взяли на себя железосерные белки. Возбуждение в результате разделения зарядов в порфирин-хинонном комплексе приводило к образованию семихинонных радикалов, их последующему фос-форилированию и дальнейшему фосфорилированию АДФ или его аналогов. Получены доказательства принципиальной возможности такого рода процессов в модельных опытах. (Впоследствии, как полагает Стиллуэл, функция непосредственного переносчика фосфата была хинонами утрачена, и они стали играть роль трансмембранного переносчика протонов.)
После возникновения фотофосфорилирования (сначала, возможно, субстратного) схема, изображенная на рис. 37, принимает следующий вид (рис. 38), т. е. вполне уподобляется схеме 16, Д. Роль терминального окислителя в реакциях фотофосфорилирования с участием хинолфосфатов могли играть сульфаты (или еще более окисленные соединения серы, например ЭгОз2-)55.
Увеличение в клетке количества АТФ за счет дополнения гликолитического фосфорилирования фотофосфорилированием позволило реализовать АТФ-зависимые реакции цикла Арнона
55 Предполагается, что после сформирования цепи нециклического потока электронов на Фд, НАД(Ф)-Н и в конечном счете на С02 метаболические окислы серы уже полностью не восстанавливались (их частичное фотовосстановление могло происходить лишь в отсутствие С02), а удалялись из клетки и загрязняли среду. Утилизация (хотя бы неполная) этих соединений в реакциях фотофосфорилирования могла, таким образом, иметь положительное экологическое значение, особенно в экосистеме, где организмов, специализированных на сульфатредукции, еще не было.
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed