Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
151
Итак, в развитии аэробиоза (кислородной жизни) следует различать две основные фазы: фазу а э р от о л ера нт н о ст и и фазу энергетичного дыхания. Под аэротолерантностью мы понимаем такой образ жизни, когда энергию, необходимую для жизнедеятельности, организмы получают еще за счет анаэробных процессов (фотосинтеза или брожений), но сами эти процессы могут протекать и в присутствии кислорода. В филогенетическом аспекте для перехода от облигатного анаэробиоза к аэротолерантности достаточно было появления в природе таких ферментов, как SOD, каталаза, пероксидаза, тогда как для перехода к энергетичному дыханию должна была сформироваться система ферментов переноса электронов с цитохромоксидазным завершающим звеном. С последовательным возникновением всех этих ферментов и ферментных систем связаны, возможно, и определенные ступени морфофизиологического прогресса.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
Можно полагать, что с образованием такого фермента, как каталаза, связано становление самого феномена многоклеточности. Основанием к подобному предположению служит тот факт, что у аэротолерантных одноклеточных прокариотов с гликолити-ческим типом обмена (анаэробных стрептококков, лактобацилл) отсутствуют истинные, гемовые, каталаза и пероксидазы, хотя их функциональные аналоги — атипичные «каталаза» и «пероксидаза» имеются (Долин*, 1963а, б). По-видимому, в ходе адаптации к аэробной жизни среди первобытных молочнокислых бактерий произошла дивергенция по типу каталазы, в результате которой расы с атипичными (негемовыми) каталазами остановились в своем развитии на стадии одноклеточности, прока-риотности и аэротолерантности, тогда как расы, обогатившие свой ферментативный спектр гемовыми ферментами, ушли далеко вперед по пути биохимического и морфофизиологического прогресса и в конечном счете положили начало нашей главной линии эволюции — многоклеточным эукариотным аэробам.
Известно, что уже простой ион железа Fe2+ в водном растворе катализирует восстановление Н2О2 до НгО; железо, включенное в тетрапиррол (гем), превосходит по своей каталитической активности Fe2+ в 103 раз, а каталаза — в 1010 раз (Sagan, 1961). Можно было бы согласиться с Карлом Саганом в том, что такие органические катализаторы, как гемовые группы, существовали уже на доклеточной стадии эволюции, однако сложные гемсодер-ж-ащие белки-ферменты с высокой антиперекисной активностью должны были возникнуть намного позже — после накопления в атмосфере значительных количеств кислорода биогенного проис-
152
хождения. В связи с этим нельзя снова не вспомнить Н. К. Кольцова. «Сложные органические соединения, — писал он, — появились на земле в связи с развитием живых организмов, и их эволюция шла параллельно с эволюцией последних» (Кольцов, 1936, с. 516; курсив наш. — М. Г. и Г. Г.).
Возникает вопрос: каким образом появление у первобытных анаэробов защитных гемовых ферментов могло способствовать объединению их в многоклеточные сообщества? Связь между двумя этими событиями можно представить себе следующим образом.
В прокариотных экосистемах редуценты первого порядка питались соединениями, синтезируемыми -фототрофами, в том числе, возможно, соединениями, входящими в состав клеточного тела последних. Неизвестно, обладали ли первобытные гетеротрофы, в отличие от современных прокариотов, способностью к голозойному питанию, хотя теория симбиогенеза эукариотной клетки (Sagan, 1967; Margulis, 1970) допускает такую возможность. Но если даже они подобной способностью не обладали, использовать погибшие клетки, разлагая их с помощью экзофер-ментов, они, вероятно, могли. При этом какие-то более или менее уцелевшие компоненты содержимого фототрофных клеток, очевидно, могли попадать внутрь цитоплазмы гетеротрофных, особенно L-трансформированных, т. е. лишенных ригидной клеточной стенки, клеток. Можно представить себе, что в присутствии экзогенного гема, попавшего в цитоплазму гетеротрофной клетки, какой-то мутантный белок этой клетки случайно проявил каталазную активность. В условиях экосистемы, где единственные продуценты органического вещества были одновременно продуцентами и такого токсического агента, как кислород, это сочетание (мутантный белок со свойствами апофермента каталазы плюс гем) оказалось очень выигрышным, что и привело к отбору клеточной расы, способной к синтезу сначала «проката-лазы», активируемой экзогенным гемом, а затем и истинной каталазы с простетической гемовой группой эндогенной природы.
У лервых читателей нашей книги, знакомившихся с ией еще на стадии рукописи, иногда возникали такие вопросы: «Каким образам случайное попадание экзогенного гема в мутантную гетеротрофную клетку могло способствовать отбору клеточной расы, содержащей собственную (т. е. детерминированную соответствующим генетическим локусом) гемовую каталазу? Каково в этой связи отношение авторов к проблеме «наследования приобретенных признаков»?» Поскольку подобные вопросы могут возникнуть и у других читателей, мы сочли целесообразным дать на них краткий ответ.
Отбор обсуждаемого признака мог происходить в несколько этапов. Сначала в мутаитной клеточной расе, обогатившей свой ферментативный спектр апоферментом каталазы, должны были получить селективные преимущества варианты, имевшие наиболее простой и регулярный доступ к коферменту (экзогенному гему). Логично полагать, что это были популяции, установившие с гемсинтезирующими организмами (фототрофами) тесные симбиотиче-
