Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
153
ские отношения. А коль скоро такого рода отношения стали свершившимся фактом, появляются реальные условия и для обмена генетическими локусами между симбионтами. Напомним, что речь в данном случае идет о прокариоти-ческих клетках, у которых возможность «горизонтальной» передачи генов твердо установлена. Более того, в условиях тесного клеточного симбиоза такой способ генетического общения не исключается, по-видимому, и для эукариотов. Об этом свидетельствуют, в частности, результаты исследований на мышиных химерах, получаемых путем слияния ранних зародышей от разных зигот. Такие химеры состоят из двух генетически неидентичных клеточных популяций. Вместе с тем фенотипически клетки химер по многим признакам напоминают гибридные. Иными словами, налицо прямое влияние на каждый клеточный тип химеры клеток другого генотипа. Авторы исследований на химерах склонны объяснять это влияние «диффузией генных продуктов» (Мак-Ларен, 1973). Однако нельзя исключить и прямой обмен генетическим материалом между клетками химер (например, путем вирусной трансдукции генов). В последние годы получены данные и о возможности введения генетической информации прокариотов в геном эукариотной клетки с использованием плазмидного механизма (Chilton et al., 1977). Таким образом, в настоящее время реальность экологических каналов генетической коммуникации, и не только в мире прокариотов, является очевидным фактом.
Возвращаясь к интересующему нас вопросу о том, каким образом клетки, зависимые от экзогенного гема, приобрели способность к синтезу этого соединения, мы хотим подчеркнуть, что «заносы» в геном чужеродных генетических локусов (так же как и мутации) происходят, очевидно, на случайной основе, однако благоприятные для вида случайности благодаря естественному отбору становятся нормой.
Разумеется, мутантный белок (апофермент каталазы), о котором идет речь, появился не сразу у всех молочнокислых бродилыциков, а лишь у какой-то «привилегированной» расы. Вследствие такого преимущества мутантная раса должна была размножиться, а исходные «дикие» расы либо погибнуть, либо закрепить за собой сохранившиеся анаэробные -«ниши», либо-адаптироваться к аэробной среде иными способами. Однако была у диких рас еще одна возможность, а именно возможность объединения с мутантной расой. Такое объединение, естественно, могло пойти на пользу лишь тем группам мутантов, которые сами в нем нуждались. А подобная необходимость могла возникнуть лишь в том случае, если приобретение клетками каталазы было сопряжено с утратой ими другого жизненно важного признака (например,' одного из ферментов гликолитического комплекса) .
Такого рода «порочную» адаптацию, когда приспособление к новым условиям достигается ценой утраты другого, нужного признака, не следует рассматривать как ситуацию искусственную, надуманную, в действительности не встречающуюся. Напротив, несовершенство любой адаптации — общий принцип эволюции и главная (если не единственная) причина ее беспредельности (Парамонов, 1945, 1967; Шмальгаузен, 1969). Кроме того, как это хорошо известно, например, из эволюционной морфологии, возникновение и прогрессивное развитие одних ^ структур почти всегда связано'с исчезновением или редукцией других
154
(Северцов, 1945; Шмальгаузен, 1969). Это правило образно-обобщил В. И. Кремянский (1969), сравнив природу с бедной или экономной женщиной, которая создает новое, перекраивая старое. Продолжая сравнение, можно добавить, что в «перекрой» .далеко не всегда идет ненужное старое. Это видно хотя бы из того, что большинство хромосомных или генных перестроек несовместимо с жизнью (летали), а из совместимых с жизнью абсолютное большинство вредно (Шмальгаузен, 1968). В редких случаях полезных мутаций мы, по-видимому, имеем дело либо «с удачной утилизацией действительно устаревшего генетического материала, подлежащего элиминации, но пока еще не «списанного» естественным отбором, либо с переспециализацией «запасных» копий функционирующих генов, предварительно удвоившихся (Оно, 1973). В общем же случае возникновение нового признака на основе мутации сопряжено с утратой какого-то другого признака, часто жизненно необходимого59. Иными словами, мутационный процесс, хотя именно он и создает «все действительно новое» (Шмальгаузен, 1969), сам по себе не всегда в состоянии обеспечить жизнеспособность этого нового.
К счастью, естественный отбор действует не только в сфере мутационной изменчивости. Природа может создавать новые, совершенные (т. е. адаптированные к среде) формы путем объединения несовершенных предшественников на основе принципа комплементации (взаимного дополнения). В прогрессивной эволюции органического мира или во всяком случае на интересующем нас этапе прогрессивной эволюции указанный путь формообразования был,"по-видимому, магистральным.
Объединение клеток, которые приобрели каталазу, но утратили какой-то другой жизненно необходимый фермент, с клетками, сохранившими исходный фермент, но оставшимися уязвимыми для кислорода, могло происходить разными способами. Это могло быть либо слияние двух дефектных клеток в одну полноценную — диплогеномную, либо образование смешанных колоний с организацией общей для обеих- клеточных популяций внутренней среды, через которую осуществлялся межклеточный обмен субстратами или конечными продуктами обоих необходимых ферментов. С превращения обычной колонии одноклеточных в подобную смешанную колонию, т. е. с появления структурно-функциональных различий у членов исходно однородной группы
