Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, местом зарождения первобытной жизни были, по-видимому, не океаны, а небольшие и не слишком глубокие водоемы,, питавшиеся горячими серными источниками. В соответствии с этой экологической моделью первобытную прокариотную экосистему можно представить себе следующим образом: продуценты — фототрофные микроорганизмы, напоминающие современных зеленых серобактерий; консументы, или редуценты первого порядка, — бесцитохромные гетеротрофы с гомоферментативным молочнокислым брожением; редуценты второго порядка — микроорганизмы, осуществляющие некоторые вторичные анаэробные-брожения, в том числе, возможно, водородное и метановое брожения (метанообразующие бактерии). Что касается сульфатвос-станавливающих бактерий, основная экологическая функция, которых состоит в возобновлении запасов сероводорода, используемого в качестве энергетического «сырья» окрашенными и бесцветными -серобактериями, то эта физиологическая группа а самых ранних прокариотных экосистемах, по-видимому, еще отсутствовала. Может быть, именно поэтому (из-за отсутствия биогеохимического фактора, уравновешивающего деятельность, серуокисляющих бактерий, иначе говоря, из-за накопления в среде их обитания окисленной серы и истощения, по мере увеличения численности фототрофной популяции, запасов H2S) группа фототрофов, сумевших использовать в качестве донора электронов не сероводород (или не только сероводород), а воду, стала
145
успешно развиваться. Так было положено начало первобытным сине-зеленым водорослям (протоцианеям).
Поскольку ферментные системы фотоокисления воды при фотосинтезе изучены недостаточно, постольку сущность эволюционного скачка, позволившего первобытным фототрофам перейти от окисления H2S к окислению Н20, продолжает во многом оставаться загадкой. Однако некоторые шаги, предшествовавшие этому скачку, представляются более или менее очевидными.
Обратимся к схеме нециклического бактериального фотосинтеза, изображенной на рис. 38. Согласно схеме, процессы запасания АТФ и восстановителя обеспечиваются одной и той же фотосистемой, однако сами эти процессы фактически разобщены. Более того, каждая данная пара электронов может быть использована в такой системе только в одном из двух направлений: либо в направлении выхода восстановителя, либо в направлении выхода АТФ. Но клетка нуждается в обоих компонентах «ассимиляционной силы», и, следовательно, конкуренция за электроны между процессами запасания АТФ и запасания восстановителя является ограничивающим фотосинтез фактором. Отсюда ясно, что было бы гораздо удобнее иметь для каждого из обсуждаемых процессов две разные пигментные системы, работающие синхронно. В этом случае схема, изображенная на рис. 38, примет следующий вид (рис. 39).
Вероятно, разделение функций между пигментными (и элект-ронтранспортными) системами, обеспечивающими соответственно выход АТФ и выход восстановителя, было первым шагом на эволюционном пути от бактериального фотосинтеза к фотосинтезу водорослевого типа.
Картина, изображенная на рис. 39, уже очень напоминает Z-схему, однако до Z-схемы пока еще далеко. Необходим ферментный комплекс (или хотя бы один фермент, или — на худой конец — небелковый катализатор), ускоряющий реакцию фотоокисления Н20; необходим пигмент, способный работать в диапазоне потенциалов «вода—пластохинон»; необходимы такие изменения в роставе и сорасположении переносчиков, которые позволили бы отказаться от конечного акцептора (А) в ФС-П и внешнего донора (Н2Д) в ФС-I и обеспечить транспорт электронов между обеими фотосистемами. На каждую такую «необходимость» нужна как минимум одна мутация (в генетическом материале уже существующих пигментов или переносчиков). Любая мутация, если она не «подстрахована» предварительной дупликацией соответствующего генетического локуса, в лучшем .случае вредна, а в худшем (и наиболее частом) — несовместима с выживанием (Шмальгаузен, 1968). Любой мутагенный фактор вызывает, как правило, не одну, а много мутаций. Казалось бы, чем больше мутаций, . тем меньше шансов выжить.
146
Однако при множественных мутациях возможны и такие комбинации, которые не только позволяют выжить, но и дают их обладателям прямые селективные преимущества, по сравнению с «диким» типом. Именно такого рода «множественным мутациям» и обязаны, вероятно, своим происхождением все великие события в эволюции органического мира. Чем-то вроде обезьяньего
фс II Ф"С1
Бхл Бхл
I 1
2hv 2hv
Рис. 39. Схема нециклического бактериального фотосинтеза, предполагающая наличие двух разных пигментных и электронтранспортных систем, ответственных за фотофосфорилироваиие и фотообразование восстановителей (сокращения см. на рис. 15 и 16)
«урода» («не с эстетической, а с чисто зоологической точки зрения») назвал И. И. Мечников (1956, с. 76) первого человека. Таким же «уродом» среди фотосинтезирующих бактерий была, очевидно, и первая сине-зеленая водоросль.
Очень важным условием для реализации подобной «аномалии» было появление в популяции первобытных фототрофов подвижных клеток. Как известно, большинство зеленых серобактерий неподвижно, и только один род этого подпорядка — Chloropseudomonas — имеет жгутики56. Сине-зеленые водоросли
