Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Само по себе возникновение цикла Кальвина у организмов, уже имевших и цикл Арнона и ПФ-цикл, было своего рода «излишеством», но оно могло обернуться жесткой необходимостью для мутантов, если у них, допустим, выпали какие-то реакции цикла Арнона. Быть может, именно отсюда — разорванность на уровне ос-кетоглутарата «цикла Кребса» (а на самом деле, вероятно, восстановительного цикла карбоновых кислот) у ряда современных облигатных фототрофов, в частности у некоторых облигатно фототрофных сине-зеленых водорослей (Гусев, Кор-женевская, 1970; Smith, London, Stanier, 1967).
Цикл Кальвина мог оставаться «запасным путем» углерода в фотосинтезе вплоть до наступления эпохи аэробиоза, когда возникла необходимость в коренной реформе всего метаболизма, в результате которой цикл Арнона был преобразован в цикл Кребса (с. 167). С этого момента цикл Кальвина становится ведущим механизмом автотрофного образа жизни.
ПЕРВОБЫТНЫЕ ПРОКАРИОТНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ. ПОЯВЛЕНИЕ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. РАЗВИТИЕ МЕХАНИЗМОВ АЭРОТОЛЕРАНТНОСТИ
Любая экосистема, или эквивалентное ей понятие биогеоценоз, включает три группы компонентов: продуценты, консумен-ты и редуценты. Продуценты создают первичное органическое вещество, консументы его потребляют, частично расходуя на
143
построение собственного тела, а частично переводя в более деградированную форму, редуценты завершают процесс деградации, превращая сложные органические соединения в простые органические (гумусные) и главным образом неорганические вещества доступные для усвоения продуцентам (Одум, 1968). В современном биотическом круговороте функции продуцентов выполняют в основном зеленые растения и водоросли (в меньшей степени — фото- и хемоавтотрофные бактерии), консументов — животные, поедающие растения и других животных, редуцентов — трупо-еды различного таксономического положения, в том числе мик-роорганизмы-разлагатели. Принято считать, что в первобытных, чисто прокариотных экосистемах консументов еще не было, поскольку у прокариотов отсутствует характерный для этого компонента экосистем голозойный способ питания (Заварзин, 1974). Вместе с тем среди прокариотов существуют организмы, аналогичные консументам в функциональном отношении (назовем их, в отличие от современных консументов, редуцентами первого порядка). Таковы, например, бактерии-бродилыцики, которые используют в качестве субстратов сложные органические соединения, соответствующие по уровню восстановленности клеточному телу, а выделяют в среду соединения типа органических кислот, используемые, в свою очередь, в качестве субстратов дыхания или вторичных брожений редуцентами второго порядка.
Разумеется, трехкомпонентные экосистемы, представленные даже одними только прокариотами, возникли в ходе эволюции не сразу. Самые ранние экосистемы на Земле (если к ним вообще применимо это понятие) можно сравнить с современными экосистемами пещер и глубин океанов, где отсутствуют организмы-продуценты и вся жизнедеятельность осуществляется за счет привнесения извне органического вещества, первоначально синтезированного наземной растительностью или водорослями поверхности океана. Для обитателей первобытных экосистем такими внешними источниками органического вещества служили абиогенные синтезы, питавшиеся энергией ультрафиолета или вулканическим теплом.
Согласно экологической модели Беркнера и Маршалла (Berk-ner, Marshall, 1965, 1966), жизнь на Земле возникла на дне мелководных водоемов типа небольших озер или морских отмелей. Органические вещества синтезировались главным образом на поверхности воды за счет энергии ультрафиолета и затем медленно уносились на дно. Здесь, вдалеке от губительных для жизни ультрафиолетовых лучей, эти вещества могли взлимодей- v ствовать друг с другом, образуя все более сложные метаболические системы, из которых какое-то время спустя сформировалась живая клетка. Для того чтобы впоследствии из популяции клеток-потребителей могла выделиться линия клеток-продуцентов,
144
колыбель первобытной жизни должна была быть доступной дли видимого света. Следовательно, модель древней экологии требует такой глубины водоемов, которая была бы непроницаемой, для смертельной дозы ультрафиолета, но пропускала какое-то. количество видимого света. Эта модель предполагает также легкие конвекционные течения — достаточные для переноса питательных веществ с поверхности воды на дно, но в то же время-недостаточные для того, чтобы выносить на поверхность первобытные организмы. На ранней стадии клеточной эволюции глубокие озера, моря и океаны не могли быть средой, благоприятной для жизни, так как волны и мощные океанические течения могли забрасывать примитивные организмы либо на поверхность,, где им угрожала ультрафиолетовая радиация, либо на большие-глубины, т. е. за пределы досягаемости животворного видимого света. Как полагают Беркнер и Маршалл, первобытная жизнь,, возможно, использовала не только энергию ультрафиолета, но и тепло горячих источников вулканического происхождения. Аналогичной точки зрения придерживается Г. А. Заварзин (1972,. 1974). Судя по тому, что первыми организмами-продуцентами на Земле были, скорее всего, зеленые серобактерии, зависимые от присутствия в среде восстановленных соединений серы, горячие источники, о которых идет речь, должны были быть серными.
