Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 53

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 91 >> Следующая

2hv .
Рис. 36. Гипотетический зачаточный аппарат энергодающей фазы фотосинтеза (сокращения см. на рис. 15 и 16). Объяснения в тексте
51 Посредниками в этих реакциях служили, возможно, ионы железа. Основанием к такому предположению .служит следующее обстоятельство: в электронтранспортных цепях современного типа ведущую группу переносчиков составляют цитохромы типа с и Fe-S-протеиды (белки, у которых просте-
136
нии энергии Ацн+ при трансмембранном переносе электронов от внеклеточного компонента Н2Д к пигменту или от пигмента к внутриклеточному акцептору А, но и в восстановлении окисленной серы внутри клетки для нужд биосинтезов (ассимиляторное восстановление сульфата, тиосульфата и т. д. до SH-rpynn52). При исчерпании метаболических окислов серы внутри клетки и удовлетворении потребностей биосинтетического аппарата в SH-группах акцепторные функции могла принимать на себя резервная молекулярная сера (возможно, к раннему периоду становления энергодающего аппарата фотосинтеза относится селекция такого, хорошо известного у современных серуокисляющих микроорганизмов признака, как способность при использовании сульфида образовывать молекулярную серу и откладывать ее внутри клетки53). Образующийся при восстановлении молекулярной серы внутриклеточный H2S мог легко выделяться из клетки в среду54, что в какой-то мере компенсировало потери этого компонента среды при использовании его в качестве донора электронов в световой биоэнергетике и тем самым поддерживало определенную стабильность экологической обстановки.
Следующим шагом на пути к развитию фотоавтотрофного образа жизни могло быть появление, в дополнение к пигменту,
тический компонент — гем или негемовое железо — соединяется с полипептидной цепью через атом серы).
62 Согласно последнему изданию определителя Берги, большинство зеленых серобактерий неспособно к ассимиляторному восстановлению сульфатов (Pfennig, Truper, 1974). ^Известно, однако, что светозависимое окисление сульфида (H2S-»-S-»-S042-) в темноте частично обратимо; показана также способность по крайней мере одного представителя зеленых серобактерий Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum восстанавливать сульфат (и одновременно окислять серу) до тиосульфата при освещении в атмосфере молекулярного водорода (Paschinger Н., Paschinger J., Gaffron, 1974). Следует также принять во внимание, что в нашей эволюционной модели обсуждается возможность светозависимого восстановления внутриклеточных (метаболических) окислов серы, а не использования внеклеточных сульфатов (которые, как мы полагаем, на рассматриваемом этапе эволюции фотосинтеза в среде еще отсутствовали) .
53 Представляют интерес электронномикроскопические наблюдения последних лет, показавшие условность деления серобактерий на формы, откладывающие серу внутри клетки и выделяющие ее в среду. Оказалось, что во всех случаях сера откладывается внутриклеточно, но у мелких организмов из-за ограниченности объема цитоплазмы капельки серы могут разрывать клеточную стенку и выбрасываться наружу (Горленко, Дубинина, Кузнецов*, 1977). Эти факты не противоречат, однако, данным визуальных наблюдений, согласно которым капли серы могут формироваться и снаружи клеток. Наша модель допускает и внеклеточное (при окислении внеклеточного H2S) и внутриклеточное (при восстановлении внутриклеточных S2032-, S042~) образование молекулярной серы.
54 Такого рода процессы описаны как у фототрофов, так и у гетеротро-фов-бродилыциков, избавляющихся подобным образом от избытка восстановителя (Paschinger Н., Paschinger J., Gaffron*, 1974).
137
его биологических окислителей и восстановителей, т. е. акцепторов и доноров электронов биогенной природы (ферментные белки, кофакторы). Первым в филогенетическом аспекте биогенным донором электронов для 'бактериохлорофилла (и одновременно акцептором электронов от сероводорода) мог быть цитохром, Поскольку известно, что у современных фототрофных серобактерий бактериохлорофилл восстанавливается сероводоро-
НАД (ф)
2hv
Рис. 37. Схема нециклического переноса электронов у первобытных фототрофов: имеется только фотообразование восстановителей {Фд, НАД(Ф)-Н], выхода АТФ нет (сокращения см. на рис. 15 и 16). Объяснения в тексте
дом не непосредственно, а при участии цитохрома (H2S —> ¦\—> цит. с —> Бхл). Роль первого биогенного акцептора электронов от бактериохлорофилла мог играть негемовый Fe-S-npo-.теид ферредоксин (Фд), имеющий несколько более низкий (более положительный) восстановительный потенциал, чем возбужденный бактериохлорофилл. Ферредоксин, в свою очередь, способен легко отдавать электроны на НАД(Ф)+, редокс-потенциал которого еще более положителен. Исходная схема фотосинтеза, изображенная на рис. 36, должна была к этому времени принять следующий вид (рис. 37), а это уже очень напоминает правую часть схем А или Д на рис. 16.
Возникает вопрос: откуда и в какой эволюционной последовательности появились в первобытной фототрофной клетке соединения типа цитохромов и ферредоксинов? (Подобный вопрос не
138
ставится в отношении НАД или НАДФ, поскольку эти кофер-менты или по меньшей мере один из них присутствуют во всех клетках и имеют, по-видимому, очень древнее происхождение.)
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed