Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
56 Согласно последним данным, единственный представитель рода Chloropseudomonas —Chloropseudomonas ethylica — не самостоятельный вид, а один из компонентов симбиотического комплекса, состоящего из С. limicola или P. aestuarii и сульфатвосстанавливающих или серувосстанавливающих бактерий (Кондратьева, Горленко *, 1978). Подвижность этого комплекса зависит, очевидно, от бесцветного партнера. Если эти данные соответствуют действительности, значит, все зеленые серобактерии (включая род Chloropseu-
147
Жгутиков не имеют, но почти все представители этого отдела обладают подвижностью скользящего типа. В эволюционном аспекте последний тип подвижности следует, по-видимому, рассматривать как наиболее примитивный и древний. (По современным представлениям, подвижность скользящего типа зависит от сокращений микрофибрилл, расположенных у безжгутиковых прокариотов в клеточной стенке. Предполагают, что эти микрофибриллы аналогичны, а может быть, и гомологичны жгутикам, но в отличие от последних не свободны, а как бы вмонтированы в клеточную стенку.)
Появление у некоторых фототрофов способности к активному передвижению позволило им перемещаться со дна водоемов в слои воды, расположенные ближе к поверхности. Для большинства подвижных клеток эти «вылазки» в зону действия ультрафиолета заканчивались гибелью, однако некий экземпляр, почти невероятным образом «набравший» весь комплекс перечисленных выше мутаций, уцелел. Результатом этого явились возникновение фотосинтеза нового типа и новая, более высокая степень независимости организмов от химических факторов среды.
С появлением протоцианей ареал клеточной жизни, дотоле ограниченный минеральными серными источниками, необычайно расширился. Благодаря своей подвижности, независимости от присутствия в среде опранических веществ и соединений серы, устойчивости к ультрафиолету сине-зеленые водоросли распространялись по водным пространствам планеты с невиданной быстротой. Вслед за этой новой, быстро растущей армией продуцентов-автотрофов на освоенные ими новые территории потянулась и связанная с ними цепью питания часть гетеротрофного населения первичной клеточной «ойкумены». Надо полагать, что эту, наиболее мобильную часть гетеротрофного мира составили организмы с молочнокислым типом брожения, поскольку сосуществование с цианеями необходимо влечет за собой известную степень аэротолерантности, а молочнокислое брожение, как показывает ретроспективный анализ, оказалось более совместимым с аэробными условиями, чем все другие типы брожения (хотя многие из них к моменту возникновения сине-зеленых водорослей, возможно, еще вообще не существовали).
Как известно, среди современных молочнокислых бактерий подавляющее большинство лишено подвижности. Вероятно, древние молочнокислые бактерии также были неподвижны. Следовательно, те расы молочнокислых бактерий, которые составили гетеротрофный компонент новых, аэротолерантных, биоценозов, по-видимому, уже с момента зарождения этих биоценозов нахо-
domonas) лишены подвижности. (Это не относится, естественно, к зеленым флексибактериям, но, во-первых, флексибактерии передвигаются не с помощью жгутиков, а во-вторых, они, строго говоря, не относятся к серным бактериям.)
148
дились в тесной ассоциации с сине-зелеными водорослями (или их предшественниками) и распространялись вместе с последними, используя их как «средство передвижения»57. Кроме того, под влиянием такого неблагоприятного фактора среды, как молекулярный кислород, некоторые расы молочнокислых бактерий могли трансформироваться в L-формы (см. ниже, с. 156), приобретая при этом подвижность амебоидного типа.
На чем основывались первоначальные связи между молочнокислыми бактериями и первобытными фототрофами — на односторонней (для гетеротрофов) или на взаимной выгоде, трудно сказать. Возможно, однако, что после возникновения фотосинтеза с выделением 02 отношения фототрофов и гетеротрофов в экосистеме цементировались их совместными усилиями по нейтрализации токсических эффектов молекулярного кислорода.
Здесь следует подчеркнуть, что способность к выживанию в присутствии кислорода (аэротолерантность) и способность к энергетическому использованию 02 суть два разных качества с двумя разными . системами их материального обеспечения. Способность к энергетическому использованию 02 обеспечивается системой локализованных в мембранах окислительно-восстановительных ферментов, которые переносят электроны и водород субстратов на свободный кислород, генерируя при этом энергию, необходимую для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Эта система включает как минимум группу цитохромов, в том числе обязательно цитохромоксидазу .(концевой цитохром, взаимодействующий непосредственно с молекулярным кислородом) и АТФазу обратимого действия. Аэротолерантность же обеспечивается присутствием совсем других ферментов, функция которых состоит в обезвреживании токсических продуктов, образующихся в клетке в процессе ее взаимодействия с молекулярным кислородом (в том числе и в акте дыхания).
Известно, что сам по себе молекулярный 02, равно как и продукт его полного восстановления — Н20, не токсичны для клетки. Опасность представляют продукты неполного восстановления кислорода, в основном супероксидный радикал (02--) и перекись водорода (Н202), которые образуются в клетке главным образом в результате взаимодействия молекулярного кислорода с самоокисляющимися клеточными компонентами (флавинами, ферре-доксином, гидрохинона ми и др.). Для предотвращения окислительных эффектов Н202 и 02~- современные аэробные и аэрото-
