Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Вернемся немного назад и обратимся к уравнениям 22—28. Мы увидим, что в последовательности реакций, именуемой циклом Арнона, сами по себе реакции карбоксилирования (ур. 22, 23, 26, 28) не требуют расхода АТФ, однако большинство этих реакций (ур. 22, 23, 26) протекает с участием восстановителей .(ФДвооот, НАДФ-Н). Может быть, именно эти реакции и были Эволюционно первичными на пути становления автотрофии? Но тогда необходимость в восстановителе должна была возникнуть раньше, чем в АТФ, тем более, что на ранних стадиях развития автотрофии система гликолиза, вероятно, функционировала еще в катаболическом (экзергоническом) направлении, и потребность в АТФ могла удовлетворяться за счет несветовой биоэнергетики.
Относительно того, как шло развитие «путей углерода» в фотосинтезе, мы опять-таки можем лишь строить гипотезы. Однако кой-какие ориентиры для этого у нас все же имеются. Прежде всего чем больше мы узнаем о зеленых серобактериях, тем боль-pie укрепляется в нас убеждение, отстаиваемое Бержероном и Фулером еще с начала 60-х годов (Bergeron, Fuller, 1961), о том, 'нто именно эта группа бактерий представляет собой примитивнейшую из, всех ныне известных фототрофов49. Только зеленые
49 к аналогичному представлению, без какой-либо, правда, аргументации, пришли также Дикерсон и соавторы (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976).
132
серобактерии являются строго и, по-видимому, первично анаэробными фототрофами (Гусев, 1971). У большинства видов, относимых к подпорядку Chlorobiineae, клетки маленькие, неподвижные, безжгутиковые; хлорофилл находится в структурах (хлоро-биум-везикулах), более мелких и более просто организованных .(ограниченных одинарной, а не двойной мембраной), чем хлоро-филлоносные структуры (хроматофоры) пурпурных бактерий (Кондратьева*, 1963; Горленко, Дубинина, Кузнецов*, 1977; Pfennig, Trtiper, 1974). Только в группе зеленых серобактерий встречаются (и доминируют) бактериохлорофиллы с, d и е, эте-рифицированные фарнезолом (R3 на рис. 1, В), а не фитолом или траис-трамс-геранилгераниолом (с. 57).
Все перечисленные черты примитивизма и физиологической обособленности зеленых серобактерий, взятые в совокупности, а .также строгая их анаэробность позволяют сделать вывод, что путь автотрофной ассимиляции углекислоты, характерный для этой группы фототрофов (цикл Арнона), — эволюционно более древний, чем путь ассимиляции С02, характерный для остальных ,автотрофов (цикл Кальвина). Из признания реликтовой роли зеленых серобактерий следует, что и при реконструкции путей эволюции энергодающей фазы фотосинтеза мы, по-видимому, должны отправляться от схемы нециклического бактериального фотосинтеза, свойственного зеленым серобактериям (рис. 16, А, Г, Д), а не от схемы циклического бактериального фотосинтеза, свойственного пурпурным бактериям (рис. 15 и 16, Б, В).
Вторым важным указанием на то, что эволюционно первич-. ным механизмом фиксации углекислоты был, по-видимому, не цикл Кальвина, а другой механизм, служат исследования онтогенетического аспекта «путей углерода,» в фотосинтезе.
Более столетия тому назад Эрнст Геккель сформулировал свой знаменитый биогенетический закон: онтогенез есть сжатое н сокращенное повторение филогенеза (Haeckel, 1866). Как это нередко случается с великими догмами в биологии, его судьба была изменчивой: биогенетический закон имел и горячих сторонников, и яростных противников. Спорят о нем и сейчас. И тем не менее если мы и сегодня утверждаем, что эмбриологический метод, наряду со сравнительно-морфологическим (-физиологическим, -биохимическим) и палеонтологическим, остается одним из ведущих методов эволюционной биологии, то это вполне однозначно свидетельствует: биогенетический закон Геккеля .остается в арсенале научного дарвинизма. Следовательно, результаты, полученные в работах онтогенетического плана, должны по меньшей мере приниматься во внимание при различного рода филогенетических реконструкциях. Каковы же итоги изучения онтогенетического аспекта «путей углерода» в фотосинтезе?
133
Как показывают многолетние исследования уральских авторов (Мокроносов, Некрасова, 1977), на разных этапах формирования в онтогенезе целого растения закономерно изменяется соотношение способов акцептирования углекислоты и альтернативных путей восстановления углерода в зеленом листе50. Опыты по кинетике включения 14С в основные метаболиты фотосинтеза и дополнительные исследования по изменению ферментов в онтогенезе позволяют выделить три значительных переключения «путей углерода» в фотосинтезе.
Первое переключение проявляется в смене доминирующего способа карбоксилирования. В ювенильном листе фиксация С02 на 80—90% обеспечивается ФЕП-карбоксилазой, тогда как .активность РДФ-карбоксилазы in vivo чрезвычайно низка. В период экспоненциального роста листа активность РДФ-карбоксилазы быстро увеличивается, и основным путем ассимиляции С02 становится карбоксилирование РДФ. В зрелом листе карбо-ксилирование ФЕП на свету составляет доли процента от общей фиксации СОг. Второе переключение метаболизма выражается в смене путей использования Сз-соединений. В молодых листьях при низкой активности триозофосфатдегидрогеназы (см. рис. 2) или дефиците НАДФ-Н значительная доля триозофосфа-тов превращается в аланин и другие аминокислоты, т. е. включается в биосинтезы белков. После накопления в хлоропластах активной триозофосфатдегидрогеназы большая часть триозофос-фатов утилизируется по углеводному пути. Наконец, третье переключение углеродного метаболизма проявляется в изменении направленности Синтеза углеводов: в растущем листе доминирует синтез крахмала, а после завершения роста, когда лист становится экспортирующим ассимиляты органом, — синтез .сахарозы.
