Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Все ныне существующие фотосинтезирующие организмы имеют: а) светоулавливающие и преобразующие энергию света пигментные системы, обязательным и главным компонентом которых является хлорофилл9; б) АТФ-образующий механизм мембранного типа, сопряженный с переносом электронов по редокс-цепям, включающим в качестве обязательного компонента цитохромы; в) ту или иную ферментную систему ассимиляции углекислоты и способность строить из нее все или почти все вещества своего тела. Всего этого, по-видимому, нет у первичных бродильщиков (к которым мы относим наиболее примитивных представителей семейства Lactobacteriaceae). Таким образом, любой современный фото-синтезирующий организм представляет собой, по сравнению с реликтовыми бродильщиками, столь невероятную степень биохимического усложнения, что кажется совершенно очевидным существование в прошлом длинного ряда более простых предшественников, у которых зачаточные механизмы фототрофии постепенно обрастали все новыми и новыми усовершенствованиями, что и привело в конечном счете к возникновению прокариотных фототрофов со • временного типа. Вопрос о том, как, предположительно, шел этот процесс усложнения, мы подробнее рассмотрим ниже (с. 134 и 146), а сейчас необходимо отметить лишь следующее.
9 Исключение составляют лишь некоторые галофильные бактерии, использующие в качестве единственной фоторецситорной антенны каротиноидный пигмент ретиналь, который входит в виде хромофорной группы в хромопротеид бактериородопсин.
30
Хотя все современные прокариотные фототрофы способны фиксировать углекислоту и строить из нее вещество своего тела, многие из них, если не все, могут использовать (по крайней мере, в конструктивном обмене) и готовые органические соединения (Кондратьева*, 1974; Гусев, Гохлернер, 1978). Однако отношение к источникам углерода органического и неорганического происхождения в различных группах прокариотных фототрофов неодинаково.
Наиболее независимы от экзогенной органики сине-зеленые водоросли и зеленые серобактерии, способные осуществлять всю полноту жизненных функций на чисто минеральных средах, где единственным источником углерода служит углекислота, а в качестве доноров электрона используются вода (у сине-зеленых водорослей) или восстановленные соединения серы (у зеленых серобактерий). Наиболее зависимы от наличия органических веществ в среде несерные пурпурные бактерии, использующие эти вещества и как основной вид доноров электрона в световой биоэнергетике, и как предпочтительный (перед СОг) источник углерода в конструктивном обмене. Промежуточное положение занимают пурпурные серные бактерии, способные фиксировать углекислоту, используя в основном неорганические доноры электрона (восстановленные соединения серы), но нуждающиеся для своего роста в некоторых экзогенных органических соединениях, в частности в готовых витаминах группы В или дрожжевом автолизате (Кондратьева *, 1974).
Интересно, что потребность в свете и в экзогенной органике находятся друг к дг>угу в обратной зависимости: почти все несерные и некоторые серные пурпурные бактерии способны обходиться без света и расти за счет использования органических субстратов как в аэробных, так и в анаэробных условиях; напротив, все зеленые серобактерии и многие сине-зеленые водоросли — облигатные фототрофы. Характерно, что при достаточном доступе световой энергии некоторые (а может быть, и все) облигатные фототрофы, по-видимому, предпочитают углекислоту экзогенным органическим соединениям (Гусев, Гохлернер, 1978).
Таким образом, наибольшая степень независимости от органического углерода внешней среды достигается у прокариотных фототрофов в группах зеленых серобактерий и сине-зеленых водорослей (цианей). При этом сине-зеленые водоросли способны использовать электроны воды — донора, невыгодного в энергетическом отношении (имеющего минимальный восстановительный потенциал), но зато повсеместно распространенного (энергетический обмен зеленых серобактерий зависит от наличия в среде несравненно менее распространенных восстановленных соединений серы). Многие виды цианей способны, кроме того, фиксировать молекулярный азот. Отсюда ясно, что какова бы ни была эволю-
31
ционная последовательность возникновения различных групп современных прокариотных фототрофов, стать фактором глобального масштаба фотосинтез смог лишь тогда, когда он достиг уровня, соответствующего фотосинтезу сине-зеленых водорослей 10.
В условиях биосферы, где содержание сложных органических соединений резко сократилось в связи с деятельностью гетеротро-фов-бродилыциков, организмы типа сине-зеленых водорослей, коль скоро они появились, должны были получить самое «могущественное покровительство» естественного отбора, оттеснив других прокариотных фототрофо-в, если они к тому времени уже существовали, на задний план. Фотосинтезирующие бактерии могли сохранить свое экологическое значение лишь в отдельных «нишах», тогда как сине-зеленые водоросли быстро завоевали планету, заселив почти все доступные солнечному свету водные пространства, а впоследствии — уже в качестве эндосимбионов эукариотной клетки — хлоропластов (Sagan, 1967; Margulis, 1970) — и большую часть суши и.
