Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 9

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 91 >> Следующая

Итак, на заре возникновения биотического круговорота его основу составляли довольно простые органические соединения, взаимодействовавшие друг с другом в химических реакциях как экз-, так и эндергонического типа. Постепенно, в результате преобладания реакций второго типа с использованием энергии внешних ресурсов — тепла и света (термо- и фотохимические реакции) 8, органические соединения усложнялись, становились многообразнее и многочисленнее, что на каком-то критическом этапе развития биосферы привело к возникновению дискретных биомолекулярных комплексов, наделенных двумя фундаментальными признаками живого — способностью к воспроизведению себе подобных (размножение) и способностью к активному обмену информацией, веществом и энергией с окружающей средой для поддержания относительного постоянства собственной структуры и функций (метаболическая активность). Возникла живая клетка. Точка отсчета биологической эволюции начинается именно с клетки, хотя мы не взялись бы утверждать с такой же категоричностью, как это делает А. И. Опарин в своей последней книге (Опарин, 1977), что все так называемые неклеточные формы современной жизни (вирусы и фаги) эволюционно вторичны по отношению к клетке. Несомненно, однако, что вирусы и фаги лишены собственного аппарата для осуществления основных метаболических (синтез белка), и в первую очередь биоэнергетических (продукция АТФ), функций, и даже Холдейн, автор идеи происхождения жизни от вирусоподобных форм, назвал этот способ существования «полужизнью», а не жизнью (Haldane, 1929).
Согласно теории Опарина — Холдейна (Опарин, 1968, 1969, 1977; Haldane, 1929, 1954), впервые опубликованной в начале 20-х годов и в настоящее время общепринятой, самые древние клеточные организмы (назовем их вслед за Опариным протобионтами, или пробионтами) были анаэробами и гетеротрофами. Такое представление основывается на том, что, во-первых, в первобытной биосфере не было кислорода (геохимические и биологические доводы в пользу первичности анаэробиоза рассматриваются на с. 117 дайной книги), а во-вторых, гетеротрофия (питание готовыми органическими веществами) требует менее сложной биохими-
Основным источником свободной энергии на поверхности Земли была и, конечно, остается солнечная радиация. Иногда то в одном, то в другом месте этот источник дополнялся (и сейчас дополняется) локальной вулканической деятельностью, в результате которой образуются тепло и реакционноспособные химические соединения (Гаффрон, 1962; Berkner, Marshall, 1965).
27
Рис. 1. Органические соединения с циклической структурой и сопряженными
двойными связями, наделенные важнейшими биологическими функциями: А — фрагмент ДНК с азотистыми — пуриновыми (аденин, гуанин) и пирими-диновыми (тимин, цитозин) — основаниями, составляющими существенный компонент структуры макромолекулы наследственности (по Уотсону, 1967); Б — АТФ — главная «энергетическая валюта» клетки; в основе структуры молекулы лежит пуриновое кольцо (аденин) (по Ленинджеру, 1974); В — хлорофилл —
ческой организации, чем автотрофия (построение всех веществ тела из углерода углекислоты).
Из всех современных гетеротрофов наиболее простой биохимической организацией обладают прокариотные анаэробы-бродиль-щики •— организмы, не содержащие (порфириновых соединений (хлорофилла, цитохромов) и, по-видимому, лишенные мембранного механизма энергетического сопряжения. Примерно такими же, но еще более просто устроенными были, вероятно, и первобытные клетки. Предполагают, что в восстановительных условиях древней биосферы они добывали энергию, достаточную для выживания, путем брожений — различного рода анаэробных превращений более сложных органических соединений в менее сложные. В качестве как энергетических субстратов, так и сырья для конструктивного обмена они использовали накопленную на предшествующих этапах эволюции биосферы абиогенную органику. Вероятно, преобладающей если не единственной формой брожений на самых ранних стадиях развития клеточной жизни было молочнокислое брожение (Lipmann, 1946; Кребс, Корнберг, 1959; Опарин, 1968; Broda, 1975) —- расщепление Сб-сахаров (гексоз) на два
о
он он |
светочувствительная «антенна», улавливающая и трансформирующая солнечную энергию, за счет которой в конечном счете существует все живое; в основе структуры молекулы лежит порфириновый комплекс, включающий 4 пя-тичленных пиррольных кольца, объединенных центрально расположенным атомом магния и боковыми углеродными «мостами». На рисунке показана обобщенная структурная формула хлорофилла а и бактериохлорофиллов а, Ь,
end (по Шлегелю, 1972)
29
Сз-фрагмента (две молекулы лактата) с образованием четырех молекул АТФ (при затрате двух):
СвН12Ов + 2АТФ + 4АДФ + 4ФН -> 2С3Нв03 + 2АДФ + 2ФН + 4АТФ

Поскольку темпы абиогенных синтезов (основную массу которых составляли фотохимические процессы) с появлением пробион-тов не ускорились, а число самих пробионтов неуклонно возрастало, постольку запасы пригодной к использованию абиогенной органики должны были со временем истощиться, а жизнь — прекратиться. Выход из этой критической ситуации мог быть только один — уровень продуктивности предбиологических систем, способных к осуществлению эндергопических фотохимических реакций, должен был подняться по меньшей мере до уровня потребления пробионтов-гетеротрофов. Этот выход был реализован природой в создании фотосинтезирующих биологических систем, т. е. организмов-фотосинтетиков. С их появлением темпы производства и потребления органического вещества планеты стали вновь соизмеримыми нарушенный баланс процессов синтеза и деструкции в биосфере восстановлен.
Предыдущая << 1 .. 3 4 5 6 7 8 < 9 > 10 11 12 13 14 15 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed