Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 15

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 91 >> Следующая

Строго говоря, непосредственным субстратом дыхания является не сам пируват (Сз-соединение), а продукт его декарбоксили-рования — ацетат (Сг-соединение). Однако для того чтобы ацетат мог включиться в сложную цепь реакций, из которых складывается первая стадия дыхания, он должен быть предварительно переведен в активированную форму — ацетил-кофермент А (ацетил-КоА), исходным субстратом для получения которого служит чаще всего пируват:
Пируват + НАД+ + КоА ->• ацетил-КоА + НАД • Н + Н+ 4- С02. (8)
Суммарная реакция, изображенная в уравнении (8), на самом деле протекает в несколько этапов и катализируется так называемой пируватдегидрогеназной системой — сложным мультифермент-ным комплексом, включающим три различных фермента и пять коферментов (Ленинджер, 1974).
Дальнейшая последовательность событий схематически представлена на рис. 6. Как видно из схемы, активированная уксусная кислота (ацетат) 19 вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, или цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса), где подвергается расщеплению с высвобождением двух молекул СОг и четырех пар атомов водорода:
СН3СООН + 2Н20 -> 2С02 + 8 Н. (9)
Кофермент А, выполнив свою посредническую роль, регенерирует для участия в последующих реакциях декарбоксилирования пирувата, а также в других реакциях. Освобождение КоА из ацетил-КоА показано на рис. 7, где цикл трикарбоновых кислот представ-
19 Такие названия, как уксусная кислота и ацетат, пировиноградная кислота и пируват, молочная кислота и лактат и т. д., обычно употребляются как синонимы, хотя, строго говоря, 'ацетат, пируват или лактат —¦ это анионы соответствующих кислот.
43
Мобилизация ацетил-К оА
Углевод
Амино- пируват Жирны, кислоты _ rl кислоты
[5н]+^|сс^
[Ацетил-КоА
Оксалоацетат
Цикл трикарбоновых кислот
Цитрат цис-Аконитат
„ *
Изоцитрат а- Кетоглутарат
Перенос электронов и окислительное фосфорилирование
Цитохром с
I
Цитохром а
АДФ+ФН->J
2Н++1/20
АТф
Н,~0
Рис. 6. Общая схема дыхания (конечные продукты каждой стадии даны в рамках) (по Ленинджеру, 1974)
СН3-СО ~S-KoA HS-KoA
со-соон сн2-соон
(10
нсон-соон сн2-соон
СНо-СООН
I
но-с-соон j
Оксалоацетат ^ НАД.Н(+Н+) |
сн2-соон
Цитрат (2)'^*'н20
HAД^
сн9-соон I
с-соон II
сн-соон
А Ь-малатЧ /г^.
ч
ч
ч
СН-СООН
ноос-сн
ч
иис-Аконитат

-СООН
®
№ума?ат^фАд.Н(+н+} __
'CHa-COOH-*?--
СООН
НАД(Ф)
СН2-СООН СН-СООН НО-СН-СООН
сн2-соон сн2-соон
АД+.
Сукцинат
•'гтф)'
+KoA-S_H
(ГДФ)
сш-соон I л сн2 I
O-C-S-KoA
Сукцинил-КоА
'со
НАД(Ф)-Н(+Н + НАД +
сн2-соон сн-соон со-соон
сн2 -соон
сн2
со- соон
©
ксалосукцинат
coli
а —Кетоглутарат KoA-SH
Рис. 7. Цикл трикарбоновых кислот (по Шлегелю, 1972)
Цифрами, обведенными кружками, обозначены реакции, катализируемые следующими ферментами: 1 — цитрат-синтаза; 2 и 3 — аконитаза; 4 и 5 — изоцитратдегидрогеназа; 6 — а-кетоглутаратдегидрогеназа; 7 — сукцинат-гиокиназа; 8 — сукцинатдегидрогеназа; 9 — фумараза; 10 — малатдегидроге-наза; 11—изоцитрат-лиаза; 12 — малатсинтаза. Пунктиром показан так называемый глиоксилатный цикл, или шунт, который функционирует в тех случаях, когда ацетат служит не только источником энергии, но и исходным субстратом для получения различных промежуточных продуктов, необходимых для синтеза углеродных скелетов всех важных клеточных компонентов (именно так может обстоять дело у ряда микроорганизмов, водорослей и растений). У высших животных этот метаболический путь отсутствует, поскольку двууглеродные соединения практически никогда не служат у них единственным клеточным «топливом» (Ленинджер, 1974)
45
лен в более расшифрованном виде и где можно видеть еще одну группу реакций с участием КоА — превращение а-кетоглутарата через сукцинил-КоА в сукцинат (реакции 6—7). Этот второй комплекс реакций сопряжен с выходом высокоэнергетического соединения гуанозинтрифосфата (ГТФ), эквивалентного в энергетическом отношении АТФ.
Главная функция ЦТК заключается в дегидрировании уксусной кислоты, т. е. в освобождении атомов водорода, питающих дыхательную цепь электронами (см. рис. 6). Процесс дегидрирования состоит из ряда последовательных ферментативных реакций (см. рис. 7), замкнутых в цикл, в отличие, например, от реакций гликолитического ряда, следующих друг за другом в линейном порядке. При каждом обороте цикла молекула уксусной кислоты (Сг-соединение) вступает во взаимодействие с молекулой щавеле-воуксусной кислоты, или оксалоацетата (Отсоединением), в результате чего образуется лимонная кислота, или цитрат (Сб-соеди-нение). Далее, молекула лимонной кислоты претерпевает некоторые внутримолекулярные преобразования (реакции 2, 3), в которых участвует вода, и в конечном счете превращается в свой изомер — изолимонную кислоту (изоцитрат). Последняя разрушается с освобождением двух молекул СОг, двух пар Н и одного ГТФ (реакции 4—7). В итоге возникает Отсоединение — янтарная кислота, или сукцинат. Это соединение затем окисляется (реакции 8—10)20, что связано с мобилизацией еще двух пар Н. Продукт окисления оксалоацетат в конце цикла регенерирует и, таким образом, может снова вступать в реакцию с ацетил-КоА и участвовать в цикле неограниченное число раз.
Предыдущая << 1 .. 9 10 11 12 13 14 < 15 > 16 17 18 19 20 21 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed