Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 7

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 < 7 > 8 9 10 11 12 13 .. 91 >> Следующая

Настоящая работа является теоретическим исследованием: она не содержит каких-либо новых, ранее неизвестных фактов, а представляет собой попытку такого переосмысления и такой группировки фактов, которые позволяют делать на их основе новые общие рыводы.
27
\
общий очерк эволюции биосферы в аспекте становления основных типов энергообеспечения живых систем
Жизнь на Земле возникла и развивается в форме биотического круговорота, основанного на взаимодействии процессов органического синтеза и деструкции (Камшилов, 1969, 1970, 1974). Термин «органический» указывает на то, что в основе функционирования биотического круговорота лежат превращения соединений углерода. С энергетической точки зрения четырехвалентный углерод замечателен прежде всего тем, что он служит хорошим «концентратором» атомов водорода, каждый из которых является, в свою очередь, носителем одного, легко диссоциирующего электрона (Сент-Дьёрдьи, 1960, 1964); таким образом, чем крупнее (больше атомов углерода и водорода содержит) органическая молекула, тем больший запас легко мобилизуемой энергии сосредоточен в ней.
Превращения органических молекул могут быть направлены как в сторону наращивания их ковалентного углеродного остова — созидания, или анаболизма, так и в сторону сокращения этого остова — распада, или катаболизма. В результате анаболических процессов стандартная свободная энергия (G°) конечных продуктов повышается (по сравнению с G° исходных продуктов), в результате катаболических процессов она понижается (высвобождаемая при этом химическая энергия либо трансформируется в другие виды энергии — электрическую, механическую, осмотическую, связанную энергию других химических соединений, либо свободно рассеивается в виде тепла). Следовательно, анаболические и катаболические процессы могут быть описаны также терминами «эндергонические» и «зкзергонические» процессы соответственно (Ленинджер, 1974, гл. 13 и 14) 5.
5 Стандартная свободная энергия любого данного соединения есть мера того количества свободной энергии, которое может высвободиться при полном его разрушении (Ленинджер, 1974).
23
Термин «биотический круговорот» охватывает собой все живое на нашей планете и, таким образом, в известной степени эвива-лентен таким, несколько более расплывчатым понятиям, как «совокупная жизнь», «живой покров планеты» и т. п. Термин «биосфера» имеет более широкий смысл: кроме совокупности организмов и их остатков он включает также части атмосферы, гидросферы и литосферы Земли, населенные живыми организмами (Вернадский, 1965).
Само слово «круговорот» предполагает некое равновесие процессов органического синтеза и деструкции. Однако если бы это равновесие соблюдалось в буквальном смысле, т. е., иными словами, если бы процессы созидания и разрушения органического вещества в каждый данный момент полностью уравновешивали друг друга, круговорот был бы замкнутым — жизнь бы не развивалась. На самом деле это не так. Биосфера в целом, как и отдельные ее слагаемые (биоценозы, популяции, организмы), — живая система, и к ней, следовательно, приложимы представления об открытых термодинамически неравновесных системах (Katchalsky, Curran, 1965; Гленсдорф, Пригожий, 1973), в которых возможны стационарные состояния, когда приток и отток свободной энергии происходят приблизительно с равной скоростью, но невозможно равновесие (равнозначное прекращению-развития, т. е. смерти). Следует подчеркнуть, что и «стационарное состояние» применительно к живым системам — понятие относительное, подразумевающее сбалансированность притока и оттока свободной энергии в пределах определенного, более или менее протяженного во времени периода. Например, у взрослого (не растущего) животного с постоянной массой суточный или месячный баланс цритока и оттока свободной энергии может идеально сходиться, но он неизбежно будет флуктуировать (смещаться в ту или иную сторону) во время еды или погони за добычей, во время бодрствования или сна. В биосфере баланс прихода и расхода органического вещества и заключенной в нем свободной энергии также никогда не сходится: в каждый данный момент времени преобладают либо антиэнтропийные процессы созидания органики, либо сопряженные с возрастанием энтропии процессы ее траты. Это легко наблюдать на примере суточного фотопериодизма: большинство организмов-синтетиков продуктивно только днем (фотосинтез) .
Один из основополагающих законов развития жизни — принцип неравномерности (Кдмшилов, 1961, 1969, 1970, 1974), согласно которому любая, процветающая в данной среде эволю-ирующая группа никогда не довольствуется достигнутым, а стремится использовать свои преимущества и расширить свое влияние до таких пределов, что необратимо изменяется сама среда и, таким образом, преуспевающая группа приходит в упадок, а селективные
24
преимущества получает другая группа организмов. Принцип неравномерности в развитии жизни имеет прямое отношение и к проблеме взаимодействия синтетиков и деструкторов в масштабе биосферы. Из него следует, что возможны более или менее длительные периоды преобладания в биосфере организмов-синтетиков (и как результат — захламление среды неутилизируемыми органическими остатками) либо преобладания организмов-деструкторов, что ведет к истощению органических запасов. Крайние степени таких состояний могут быть обозначены как экологические кризисы6.
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 5 6 < 7 > 8 9 10 11 12 13 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed