Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
17 Трансгидрогеназная реакция представляет собой перенос водорода между двумя ликотинамиднуклеотидами:
НАДФ-Н+ НАД+^ГНАДФ+ +НАД-Н. (5)
Различные тесты на мембранный потенциал, использованные в лаборатории В. П. Скулачева и в группе Е. А. Либермана, подтвердили, что трансгидрогеназная реакция может быть источником мембранного потенциала, подобно переносу электронов в дыхательной цепи или гидролизу АТФ. При этом прямая трансгидрогеназная реакция (НАДФ-Н-»-НАД+) образует электрическое поле того же направления, что дыхание или гидролиз АТФ, а обратный процесс (НАД-Н-»-НАДФ+) генерирует мембранный потенциал противоположного знака (Скулачев, 1972).
40
Третий путь расщепления Сахаров, который встречается, видимо, только у бактерий (Шлегель, 1972), — 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь (КДФГ-путь), или путь Энтнера — Дудо-рова. Последовательность его реакций схематически изображена на рис. 5. Энергетический баланс составляет:
Глюкоза 2 пируват + 1 НАДФ • Н + 1 НАД • Н + 1 АТФ, (7) что эквивалентно энергетическому балансу гликолиза. Поскольку и конечные продукты гликолиза и КДФГ-пути совпадают, можно
1 н-с-он но-с-н 1 . О "© V H-J-OH 1 ¦+• ±-й о соон 1 н-с-он соон
Н ее < < но-с-н н-с-он н-с-он 1 —1 •НА но-с-н н2о . сн2
н-с-он н-с-он 1 v. н-с-он 1 н-с-он А н-с-о'н н-с-он
® © ©
н2с-он н2с-о-<5) н2с-о-© 1 н2с-о-(5)
Глюкоза
Баланс: Г л го коза—
Глюкоз о-6-фосфат
2 Пнруват +1 НАД|ф").Н|+Н+) +1 НАД-Н (+Н+) +1 АТФ
6-фосфоглюконовая 2-кето-З-дезоксн- З-фосфоглицерн-кислота б-фосфоглюкоиовая новый альдегид
кислота
НАД+
НАД-Н+ч 2АДФ-2АТФ ч
СН3
с=о
СООН
Рис. 5. 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь расщепления
(КДФГ-путь) (по Шлегелю, 1972)
Пнруват ГЛЮКОЗЫ
™™«ТЬ ВЫВ0Д' ЧТ0 послеДний равнозначен гликолизу и в функ-
?или пЬГМпя°Л^й6НИИ: °Н поставляет ™РУват для биосинтезов (или для дальнейших превращений в энергодающих процессах)
ноиДс^ТТоНО„Р0кпепПеЧИВаеТ ВЫХ0Д компо^ент°в ^ассимщшцион-нои силы» (с некоторым сдвигом в сторону восстановительного компонента, сравнительно с гликолизом). ^ановительного
ДЫХАНИЕ. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОГО АППАРАТА. ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Понятие «дыхание» в своем первоначальном смысле имело отношение лишь к человеку и животным, и его содержание сводилось к вдыханию и выдыханию воздуха. Лавуазье показал, что
41
важен при этом не столько воздух, сколько содержащийся в нем кислород. Как выяснилось позже, введение в организм кислорода может осуществляться не только вдыханием воздуха, но и диффузией кислорода из внешней среды (в частности, из воды) через жабры (у рыб) или другие части тела (у растений). Во всех этих случаях внешняя среда обогащается углекислотой за счет выдыхания или диффузии. Таким образом, дыхание стали рассматривать как определенный газообмен животных и растений с внешней средой, необходимый для поддержания их жизнедеятельности. Определенные трудности возникли при попытке применить понятие «дыхание» к микроорганизмам. Настаивая на сохранении первоначального значения этого термина, В. Н. Шапошников выдвинул два основных критерия, характеризующих дыхание микроорганизмов: поглощение кислорода и физиологическая целесообразность этого процесса (поскольку кислород поглощают и суспензии убитых клеток, что не имеет никакого физиологического смысла, а также анаэробные организмы, для многих из которых это вредно или даже губительно).
В соответствии с традициями школы В. Н. Шапошникова, мы подразумеваем под термином «дыхание» все виды энзиматическо-го использования свободного кислорода, полагая, что участие в дыхании биологических катализаторов (энзимов, или ферментов) служит своего рода гарантией физиологической целесообразности этого процесса если не в настоящем (ибо некоторые виды энзи-матического использования свободного кислорода, например «фла-виновое дыхание» 18 клостридий, антифизиологичны), то в эволюционном прошлом данной группы микроорганизмов. Таким образом, термин «дыхание» не используется нами для характеристики, с одной стороны, энергетически выгодных анаэробных процессов и, с другой стороны, процессов использования Ог без участия фер-, ментов.
Дыхание может быть связано с окислением органических (органотрофное дыхание) или неорганических (неорганотрофное дыхание, аноргоксидация) веществ и либо сопровождаться запа-сением энергии в форме АТФ (фосфорилирующее дыхание), либо не сопровождаться таковым (нефосфорилирующее дыхание). Нас будет интересовать в первую очередь органотрофное фосфорилирующее дыхание.
У подавляющего большинства современных организмов, как эукарйотов, так и прокариотов, дыхание сосуществует с гликолизом (или с другими путями сбраживания Сахаров). Между ними имеются определенные, неоднозначные, отношения (см., например, Энгельгардт, 1944; Сейц, 1961). Прежде всего брожение и дыхание могут заменять друг друга. Так обстоит дело у большинства фа-
О «флавиновом дыхания» подробнее ом. в главе 5, с. 162.
42
культативно аэробных микроорганизмов. Сходным образом осуществляется переключение энергетического обмена с дыхания на гликолиз или с гликолиза на дыхание и в так называемых белых скелетных мышцах животных: во время работы (сокращение мышц, сжатие стенок питающих их кровеносных сосудов, прекращение доставки кислорода) идет интенсивный гликолиз; во время покоя (расслабление мышц, расправление стенок сосудов, возобновление кровоснабжения и доставки кислорода) включается дыхание. Далее, дыхание может подавлять собой брожение. Это явление было открыто более столетия тому назад Луи Пастером во время его знаменитых исследований по проблеме порчи вина микроорганизмами и с тех пор получило название «пастеровского эффекта». Наконец, брожение играет роль как бы подготовительного этапа дыхания, поскольку конечный продукт первого (пируват) служит субстратом для второго.
