Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
В последующих главах книги мы постараемся дать более глубокое обоснование этой схемы, расширить и одновременно детализировать ее.
2
брожение, дыхание, фотосинтез. основные биоэнергетические характеристики. мембранное и субстратное фосфорилирование 15
Биоэнергетические процессы служат для обеспечения следующих функций клетки: 1) биосинтезов, при которых совершается химическая работа; 2) сокращений и движений — разновидностей механической работы; 3) активного транспорта веществ в клетку, из клетки, а также между отдельными внутриклеточными отсеками, при котором совершается осмотическая работа. Необходимая для осуществления этих функций свободная энергия мобилизуется за счет использования богатых энергией (высокознергетических, или макроэргических) связей АТФ или других высокоэнергетических соединений (ГТФ, креатинфосфата, фосфоенолпирувата, аце-тил-КоА и т. п.), восстанавливающей способности НАДФ-Н или других восстановленных кофакторов (НАД-Н, ФАДВОСст, ФМНвосст, ФДвосст), а в некоторых случаях (движение бактерий, ряд процессов активного транспорта, обратный перенос электронов) — за счет прямого (АТФ-независимого) использования энергии мембранного потенциала (AjIH+).
18 Настоящая глава в значительной своей части не является оригинальной и может быть бегло прочитана теми, кто ориентирован в данном вопросе на уровне хороших современных учебников повышенного типа (Ленинджер, 1974, 1976; Шлегель, 1972; Schlegel, 1976), а также знаком с основными трудами В. П. Скулачева (1969, 1972, 1974), уже вошедшими, несмотря на молодость их автора, в классический фонд современной биоэнергетики. (Подробнее, чем в этих руководствах, здесь изложены только данные о пигментных системах фотосинтеза, фотосинтетическом электронном транспорте, а также сведения об особенностях бактериального дыхания.) Данная глава вводится в изложение главным образом для удобства тех читателей, которые в свое время изучали биохимию по менее совершенным руководствам, а в дальнейшем посвятили себя разработке других областей биологии. Глава рассчитана в основном на эволюционистов-морфологов, которые, как надеются авторы, составят существенный контингент среди читателей этой книги.
2*
35
Энергетическая эффективность любого биоэнергетического процесса в общем случае оценивается выходом АТФ и НАДФ-Н (или НАД-Н) ¦— двух основных компонентов «ассимиляционной силы» (термин Арнона, 1962). Иногда высказывается мнение, что главный из этих компонентов — АТФ, а НАДФ-Н (или НАД-Н) необходим преимущественно автотрофам, использующим в качестве источника углерода одноуглеродное и предельно окисленное соединение — СОг (Шлегель, 1972). Это не совсем верно. Среди простых предшественников, используемых в биосинтезе клеточных компонентов, преобладающее место занимают соединения, уступающие клеточному телу в степени восстановленное™ (моно-, ди-и трикарбоновые органические кислоты, кислые аминокислоты и т. п.), и, следовательно, восстановленные кофакторы необходимы при биосинтезе клеточных веществ не только автотрофам, но и гетеротрофам, и последним почти в такой же степени, как и АТФ.
Рассмотрим, с точки зрения выхода компонентов «ассимиляционной силы», три основных класса биоэнергетических процессов: брожение, дыхание и фотосинтез. Порядок рассмотрения определяется в данном случае не эволюционной последовательностью возникновения этих процессов, а методическими соображениями. Из брожений в этой главе мы рассмотрим только так называемые первичные брожения, субстратами для которых служат соединения, соответствующие по уровню восстановленное™ клеточному телу. При изложении сведений о брожениях мы ограничимся углеводной ветвью обмена, поскольку эта ветвь является «основной ветвью «жизненного древа», получившей в процессе дальнейшей эволюции жизни почти монопольное развитие» (Опарин, 1968, с. ПО).
ПЕРВИЧНЫЕ УГЛЕВОДНЫЕ БРОЖЕНИЯ. ФДФ-ПУТЬ, ПФ-ПУТЬ, КДФГ-ПУТЬ
Как полагают, уже у самого основания углеводной ветви обмена сформировалась «многозвенная цепь химических превращений ... обнаруживаемая на всех даже наибольших глубинах биологической эволюции, которых только может достигать наш сравнительно-биохимический лот» (Опарин, 1968, с. ПО). Это — цепь реакций превращения глюкозы в пируват (рис. 2), или собственно гликолиз (распад глюкозы на два трехуглеродных фрагмента), или фруктозодифосфатный путь (ФДФ-путь) разложения Сахаров (поскольку распаду подвергается не сама глюкоза, а другой шести-углеродный сахар — фруктоза, предварительно дважды фосфори-лированная), или путь Эмбдена — Мейергофа (Эмбдена — Мей-ергофа — Парнаса). Ключевым моментом гликолиза служит распад фруктозо-1,6-дифосфата на два взаимопревращаемых триозо-фосфата — диоксиацетонфосфат (ДОАФ) и 3-фосфоглицериновый
36
Глюкоза
Гексокиназа
___ .( Глюкозо-6-фосфатаза
(адф)*^;-н2о
КДфГ-путь ¦
Глюкозо—б-фосфат
Пф-путь
ф осфоглюкозоизомераза
Фруктозо-б-фосфат
Ф осфофруктокиназа
(АТФ (АДФ
У фруктозо-1,6—дифосфатаза
,Л-н2о
Фруктозо-1,6 -дифосфат
Диоксиацетонфосфат
Альдолаза
Глицерофосфат-дегидрогеназа
