Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 13

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 91 >> Следующая

- Триозофосфат-*-~- —
J, ^над-н(+н+) изомераза (над
>2Ь над + (над-н(+н+]>
н3рог
3-фосфоглицериновый альдегид
а—Глицерофосфат
ф осфатаза
Триозофосфат-дегидрогеназа
1,3-дифосфоглицернновая кислота
Глицерин
+н3ро4
(адф (атф
ф осфог лицерат-киназа
З-фосфоглицериновая кислота
фосфоглицеро-мутаза
2-фосфоглицериновая кислота
н,о
Енолаза
фосфоенолпируват
Баланс: Глюкоза
2 Пируват +2 атф
+2 над -н(+н+:)|
(АДФ (АТФ
Пируват -киназа
Пируват
Рис. 2. Фруктозо-1,6-дифосфатный путь расщепления глюкозы (ФДФ-путь)
(по Шлегелю, 1972)
глюкоза
гликоген
Рис. 3. Две основные схемы гликолиза, в одной из которых конечный продукт — лактат, а в другой — этиловый спирт. На схеме показан также пентозофосфатный «шунт», или фос-фоглюконатный цикл (по Хочачке и Сомеро, 1977).
Условные обозначения: Г-1-Ф — глюкозо-1-фосфат; Г-6-Ф — глюкозо - 6-фосфат; ФДФ — фруктозо-1,6-дифосфат; Г-З-Ф — глицеральдегид-3-фосфат; ДОАФ — диоксиацетонфосфат; 1,3-ДФГ — 1,3-дифос-фоглицерат; 3-ФГ — 3-фосфоглнцерат; 2-ФГ — 2-фосфоглице-рат; ФЕП — фосфоенолпируват; 6-ФГл — 6-фосфоглюконат; Ру-5-Ф — рибулозо-5-фосфат; Р-5-Ф — рибозо-5-фосфат; Кс-5-Ф — ксилулозо-5-фосфат; С-7-Ф — седогептулозо-7-фосфат; Э-4-Ф — эритрозо-4-фосфат
альдегид, или глицеральдегидтрифосфат (Г-З-Ф); соответственно этому ключевым ферментом гликолиза является альдолаза. Завершающие этапы фруктозодифосфатного пути распада Сахаров — превращение пирувата в лактат (при молочнокислом брожении) или превращение пирувата в этанол (при спиртовом брожении) — показаны на рис. 3, где все промежуточные продукты гликолиза
Глюкозо-б-фосфат |
НАД(ф)"
НАД(Ф)Н!+Н+)-«—
[фосфоглюкоиолактон]
Глюкоза-6-фосфат-
*N дегидрогеназа
Рнбулозо-,1)-фосфат
I 6-фосфоглюконовая I L кислота ^/
НАД{ф)+-НАД(ф)'Н(+Н+)-
6~фосфоглюконат-дегндрегеназа
|3-кето-6-фосфоглю I новая кислота
Ксилулозо-фосфат
Транскето-
Рибозо-5- • С?
фосфат ^ 7

Тра
с б (Ф-б-ф)

/ (ф-б-ф)
Транскето-
со.
Баланс: Глюкоза -
Ксилулозо-5~ фосфат лаза (С2) J с3 (ФГА)

1 Пентозофосфат + 1СОа
+2 НАД(ф)Н(+Н+)
Рис. 4. Пентозофосфатный путь расщепления глюкозы (ПФ-путь) (по Шлегелю, 1972)
обозначены не их «полными именами», а сокращениями, принятыми в биохимической литературе. На этих заключительных ступенях (см. рис. 3) происходит регенерация НАД-Н в НАД+, поскольку в ходе гликолиза — для превращения 3-фосфоглицерино-вого альдегида (Г-З-Ф) в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту (1,3-ДФГ) — необходима окисленная форма НАД+. Общий энергетический баланс гликолиза (от глюкозы до пирувата) может быть записан так:
Глюкоза 2 пируват + 2АТФ + 2 НАД • Н (3)
(кажущееся несоответствие уравнения (3) и рис. 2 и 3 связано с тем, что в уравнении показан выход АТФ и НАД-Н на 2 пирувата16, а в рисунках— на 1 пируват).
На рис. 3, наряду с гликолизом, изображен (как ответвление последнего) еще один путь разложения Сахаров — так называемый пентозофосфатный «шунт», или фосфоглюконатный цикл. Этот же цикл показан на рис. 4 в расшифрованном виде. Главные
16 Здесь и далее в расчетах используются сокращенные записи типа «2 пирувата», «1 С02», «3 АТФ» вместо «2 молекулы пирувата», «1 молекула С02», «3 молекулы АТФ» и т. п.
39
физиологические функции пентозофосфатного «шунта», как это видно из схем, заключаются в генерировании НАДФ-Н для восстановительных биосинтезов и в образовании пентоз (Cs-сахаров), необходимых для синтеза нуклеиновых кислот. Обе эти функции оказываются выполненными уже на стадии рибозо-5-фосфата, и, таким образом, последовательность реакций обсуждаемого пути может на этой стадии и обрываться. Поэтому энергетический баланс пентозофосфатного пути (ПФ-пути) записывается обычно так:
Глюкоза -> 1 пентозофосфат + 1 С02 -f 2 НАДФ • Н. (4)
Из уравнения (4) видно, что при распаде гексоз до уровня пентоз отсутствует выход АТФ, но зато выход восстановленного кофактора осуществляется в форме не НАД-Н, а НАДФ-Н, что, по мнению Шлегеля (1972), эквивалентно (т. е. 1 НАДФ-Н эквивалентен 1 АТФ плюс 1 НАД-Н). «Эта эквивалентность согласуется с данными наблюдений, показавших, что перенос водорода от НАД-Н+Н+) к НАДФ+ с участием трансгидрогеназы во многих случаях зависит от энергии и протекает с использованием АТФ» (Шлегель, 1972, с. 219). Если согласиться с этой точкой зрения, для чего есть некоторые основания 17, то получается, что энергетические балансы гликолиза и ПФ-пути разложения Сахаров фактически равны. Вывод об эквивалентности одного НАДФ-Н одному НАД-Н плюс один АТФ напрашивается и из уравнения реакции трансфорилирования никотинамиднуклеотидов и адени-латов:
НАДФ ¦ Н + АДФ ^ НАД • Н + АТФ. (6)
Если учесть, однако, что на рис. 4 опущен этап превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат, сопряженный с расходом одной молекулы АТФ (см. рис. 3), то получается, что энергетический баланс ПФ-пути на 1 АТФ ниже, чем таковой гликолиза. Это соответствует меньшей потере свободной энергии при превращении глюкозы (Сб-соединения) в пентозу (Cs-соединение), чем при ее распаде на 2 пирувата (С3-соединение).
Предыдущая << 1 .. 7 8 9 10 11 12 < 13 > 14 15 16 17 18 19 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed