Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
до того времени, когда будут разработаны соответствующие математические
методы и достигнут более высокий уровень вычислительной техники. Однако
стоит бросить хотя бы беглый взгляд на то богатство структур поведения,
которое возникает при введении в систему сильного взаимодействия,
пользуясь пока теми возможностями, которые имеются в нашем распоряжении.
Дифференциальные уравнения, описывающие поведение эпигенетической системы
с попарным взаимодействием компонентов (обозначим их индексами 1 и 2),
имеют вид
х\ = bi \j-yiiyi ’ У1 == ai^2i (кпа1х1 kl2a2x2),
x2—t>2 (^Т+г^/^2 —^ > У2^ ^2^12{к21^1х1^22a2x2)j 12 Б. Гудвин
178
ГЛАВА 7
где
Yl — (?1^21ai) Y2 = ^2^12а2>
Qi = А1 + кцЯх + ^12^2) (?2 = ^2 ~Ь ^21?1 + k22q22.
Преобразованные переменные жг, г/; связаны с первоначальными переменными
Хг, Уг следующими соотношениями:
Xi — Xi — pit yi — aikzi [A:tl (Yt — g4) -\-ki2 (^2 <7г)]>
x2 — X2 — Рг, -У2 = «2^12 t^2i (Yi — 5i) + ^22 (У2 — Я2)] •
Можно видеть, что переменные Xi дают нам прямую информацию о поведении
популяций гга-РНК, тогда как переменные Yt являются линейными
комбинациями переменных г/;, соответствующих популяциям белка. Поэтому
нам будет удобнее исследовать поведение переменных Xit тем более что это
позволит сразу дать биологическую интерпретацию полученных результатов.
Интеграл написанных выше уравнений есть
G(xu х2, г/j, у2) = кцк21а\ у + ki2k21aia2XiX2 -j-
+ k22ki2a\ Ц- + bi [г/г — yt log (1 + г/г/уг)] +
+ h [у2 — Y2 log ('1 + У2/У2)] = const. (24) Для упрощения записей введем
следующие обозначения:
и — *11*2101 Пи- 2 »
2/г12 — *12*21®l02i
2*li 2
J, _ /С22*12а1 “22 — «------------
Выпишем фазовые интегралы
оо 00
ZPipz — ^ \ е~Р ('‘ii»i+2Aia*ia:a+b22»l) dXi dx2,
-Pi -р2 00
2^ = e-Pbi [J/1-Y1 log (1+У1/Т1)] dj/1}
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 179
ZCq2~ ^ е-|№2[У2-У2 log (I+U2/Y2)] dl)2,
-°2
где
Hi = Тг21а1 4~ ^12^2)
И
СГг — ^12а2 (^21^2 "4" ^22^2)-
Интересно оценить эти величины в пределе при больших и при малых р. Чтобы
сделать это для ZVlVi, надо преобразовать квадратичную форму следующим
образом:
hi\X\ -f- 2hl2XlXz + th2x\ = ^а'1 ^
I L „2 Й-|2Т2_1, Уг I ft12T Л2 I (^11^22— Й42) „2
+ «22*.“ + ^ АЦ 2‘
Теперь напишем
5.=ы>1/2 (*i+^*2), g2 = [ •(/ili/i7:i;/ib)|i ] v**2. (59)
Якобиан этого преобразования имеет вид
КШ=|»Г'‘..*гг-л:,=р1я1,Л,
где | Н [ — детерминант квадратичной формы. Поскольку
&»НЯ1'Л (&)'%'
то |2 изменяется от
-|Я|Ч?У %
12*
Ли/
до бесконечности, a — от
-(*„Р),/,р.+г^7,|,
180 Г Л А В А 7
до бесконечности. Когда принимает свое наименьшее значение,
(kaPiЫ2Р2)
(обозначим это последнее выражение, скажем, — pj.
На плоскости (?ь ^2) фазовый интеграл берется между прямыми
Ъ2 * И
Рг (обозначим это выражение —р2)
Ь-|^нЬ= -M)vV,
по части плоскости, простирающейся до бесконечности в положительном
направлении оси. Это преобразование приводит интеграл к виду
1-(Р/Лц)1/2 |Н11/2р2] [-(/1иЭ)1/2Р1+(Л12/|Я|1/2)|2]
Когда р велико, двойной интеграл хорошо аппроксимируется выражением
В этом случае мы имеем просто произведение двух интегралов, каждый из
которых равен j/я, так что в результате для очень больших Р
12
Это является пределом при 0 0, и интересно отме-
тить, что разложение двойного интеграла на два обычных
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 181
отражает отсутствие взаимодействия компонентов при очень малой
таландической температуре. Это означает, что при малом 0 связь между
сильно взаимодействующими компонентами очень мала и движение в системе
практически линейно.
В другом предельном случае для очень малых Р (0 очень велико) фазовый
интеграл становится приблизительно равным
оо оо
I е~<ч+ч>
0 №12 |H|V2) |2
Чтобы его вычислить, введем полярные координаты g^rcosO, ^2 = ^sin0.
Угол между прямыми
h=~P2 И -(h^p,
равен
Ф = arctg ,
"12
так что интеграл теперь становится равным ф
1
Z ~ 1 \ re~ri dr — arctg (Iн |1/2/^i2) /сл \
рЛ~Р|Я|1/* \ Г 2р|Я|У* ? ( '
Когда колебания осциллятора, образованного сильно взаимодействующими
компонентами, устойчивы, арктангенс находится между 0 и я/2. Чтобы это
показать, вернемся к интегралу
G (Ч, х2, i/t, у2),
определяемому уравнением (24). Та часть интеграла, которая отражает
сильное взаимодействие, квадратична по Xi, хг. При постоянных у 1 и у2
проекция поверхности (24) на плоскость (xi, х2) представляет собой
коническое сечение, определяемое уравнением
hnx\ -|- 2hl2xlx2 + li2tx\ = const,
182
ГЛАВА 7
Это коническое сечение является эллипсом тогда и только тогда, когда
(hHh22 — Щ2) = |#| > 0. При |#| =0 получается парабола, при |Я| <0 — пара
гипербол. Две последние возможности соответствуют неустойчивому движению
в системе регуляции с сильным взаимодействием. Это значит, что та или
другая пара (Xlt Yt или Х2, Y2) выпадает из системы и в результате
остается единственный осциллятор того же типа, что и описываемый простой
системой, дающей интеграл вида (18). Какая из двух пар в системе «не
выживет», зависит как от начальных условий, так и от величин параметров.
